赤霉素时空动态调控非洲野生稻根茎芽发育的分子机制解析

本研究针对多年生植物营养繁殖器官发育机制不清的科学问题，通过非洲野生稻（Oryza longistaminata）根茎芽发育模型，揭示了赤霉素（GA4）生物合成的时空特异性调控决定腋芽向根茎芽或分蘖芽分化的关键机制。研究人员结合转录组分析和植物激素定量，发现GA20氧化酶2（GA20ox2）的高表达驱动根茎芽初始发育，而开花抑制基因TFL1的协同作用维持芽的营养状态。该研究为多年生作物育种提供了新靶点，论文发表于《Rice》。

　　

在植物王国中，多年生植物通过根茎等营养繁殖器官实现"克隆扩张"，这种策略让它们比一年生植物更具生存优势。然而，究竟是什么机制决定一个腋芽发育成开花结实的枝条还是地下蔓延的根茎？这个看似简单的问题却困扰了科学家数十年。非洲野生稻（Oryza longistaminata）为破解这一谜题提供了理想模型——与只能开花结实的栽培稻不同，这种野生稻能同时产生分蘖芽和独特的洋葱状根茎芽。

由东北大学和名古屋大学领衔的国际团队在《Rice》发表的研究，首次揭示了赤霉素（GA）时空动态调控在根茎芽发育中的核心作用。研究人员建立了一套创新的扦插培养系统，通过显微观察发现：在6叶期，第3-5节位的腋芽开始向下弯曲形成根茎芽，而第6节位以上的芽则保持向上生长成为分蘖芽。这种发育命运的"分水岭"现象暗示着存在精确的时空调控机制。

为揭示这一机制，研究团队运用了三大关键技术：1）基于扦插系统的表型追踪与组织切片分析；2）比较转录组测序（RNA-seq）结合植物激素（GA₄、ABA等）质谱定量；3）赤霉素（GA₄）和烯效唑（UNI）的激素处理实验。样本来自国际水稻研究所（IRRI）提供的非洲野生稻种质IRGC110404。

根茎芽发育的时空特征
通过纵向切片观察发现，栽培稻腋芽始终向上生长，而野生稻在6叶期第3节位芽开始向下弯曲。扦插实验证实，次生腋芽在6叶期形成>80°夹角，8叶期开始伸长。这种发育模式与实生苗完全一致，证明扦插系统能有效模拟自然发育过程。

转录组揭示发育开关
PCA分析显示分蘖芽与根茎芽（弯曲前后）存在显著差异：分蘖芽高表达光合作用相关基因，而根茎芽激活了胁迫响应通路。值得注意的是，弯曲前的根茎芽特异性高表达GA生物合成基因GA20ox2，原位杂交显示该基因在5叶期芽原基强烈表达，6叶期后迅速下降。

激素调控的核心作用
LC-MS/MS定量揭示GA₄在根茎芽弯曲前大量积累，而ABA在弯曲后占主导。深水稻品种C9285的GA20ox2（GR型）比日本晴（EQ型）多6个氨基酸，具有更高酶活。外源GA₄处理实验证实：10^-7-10^-6 M GA₄能恢复UNI抑制的根茎芽形成，但10^-5 M反而抑制弯曲，说明GA₄浓度梯度决定芽的发育方向。

分子机制的独特性
比较转录组发现，野生稻对GA处理的响应与栽培稻显著不同（相关系数-0.09）。GA₄特异性上调了野生稻中开花抑制因子OsFTL12和TFL1同源基因RCN1的表达，同时激活几丁质酶基因和细胞壁修饰相关通路。这些变化可能帮助根茎芽适应地下环境并维持营养生长状态。

这项研究首次绘制了多年生稻根茎芽发育的分子路线图：在特定发育窗口期（6叶期），节位特异性激活GA20ox2导致GA₄脉冲式积累，进而通过抑制开花通路（TFL1等）和激活环境适应基因，促使腋芽转向根茎发育。该发现不仅解释了多年生植物协调有性/无性繁殖的进化策略，更为培育具有理想根茎性状的多年生作物提供了分子靶点——通过精准调控GA生物合成时空模式，或可实现作物多年生化改良，这对发展可持续农业具有重要启示意义。