鸟类中脑核团Imc动态刺激选择的神经机制及其在注意网络中的功能意义

本研究针对动物在复杂动态视觉场景中刺激选择的神经机制难题，通过设计时空连续的双段视觉刺激范式，结合在体电生理记录、神经示踪和计算建模技术，揭示了鸟类中脑巨细胞峡核(Imc)神经元通过编码历史刺激的感觉记忆来调控当前刺激竞争与显著性的动态表征。研究发现Imc神经元存在刺激停止后的持续活动，并证实峡核小细胞部(Ipc)通过直接/间接投射增强Imc反应，揭示了中脑网络中Shc-Ipc-Shc兴奋性环路与Imc抑制性环路的共存机制，为连续吸引子网络模型提供了神经基础，对理解动物在动态环境中维持短时注意的神经机制具有重要意义。

　　

在自然界中，鸟类等动物需要实时处理复杂多变的视觉场景，如捕食时快速移动的猎物或被风吹动的树叶。这种动态环境对大脑的刺激选择机制提出了严峻挑战——神经系统如何在瞬息万变的视觉输入中，准确识别并维持对关键目标的注意力？这个问题的答案隐藏在中脑一个古老而保守的神经回路中。

以往研究主要关注恒定强度刺激下的选择机制，但现实场景中的刺激强度时刻变化。郑州大学的研究团队在《Scientific Reports》发表的研究，通过创新性地设计时空连续的视觉刺激范式，揭示了鸟类中脑巨细胞峡核(Isthmus pars magnocellularis, Imc)处理动态刺激的神经机制。研究发现Imc神经元不仅能编码当前刺激的显著性，还能保留历史刺激的感觉记忆，这种记忆会显著影响后续刺激的处理方式。

研究采用四大关键技术：在体多通道电生理记录技术用于监测Imc神经元活动；病毒示踪技术(HSV-EGFP)解析Ipc到"牧羊杖神经元"(Shc)的投射路径；局部药理学失活技术(利多卡因)验证Ipc对Imc的调控作用；以及基于泄漏积分发放模型的脉冲神经网络模拟Shc-Ipc-Shc兴奋性环路功能。

研究结果部分呈现了系列重要发现：
"刺激相对显著性决定竞争神经表征"通过恒定强度空间竞争协议(CRI-SCP)证实Imc神经元的刺激选择表征从依赖相对物理强度转变为依赖相对刺激显著性。当竞争刺激S2>S1时，神经元表现出更强的抑制(switch-like模式)，这种选择特性与单刺激显著性表征呈负相关。

"时空邻近历史刺激调控当前竞争表征"采用变强度空间竞争协议(VRI-SCP)发现，即使在后段刺激Pos-S2与S1强度相同时，前段强刺激Pre-S2>S1仍会导致Imc神经元对后段刺激反应减弱。这种"历史效应"表明Imc能保留约250ms的感觉记忆来调控后续刺激处理。

"历史刺激强度增强当前刺激显著性"通过变强度单刺激协议(VISP)证明，前段强刺激Pre-S1>Pos-S1能显著增强神经元对后段相同强度Pos-S1的反应。这种"显著性增强效应"揭示了刺激显著性不仅取决于时空特性，还受历史刺激物理强度调制。

"刺激停止后的持续神经活动"分析显示Imc神经元在刺激停止后仍保持活动，其持续时间(可达750ms)和强度与刺激大小呈正相关。这种持续活动被认为是感觉记忆的神经体现，延迟时间(10%最大发放率)则与刺激大小负相关。

"Ipc神经元调控Imc反应"通过病毒示踪发现Ipc到OT层10(Shc所在)的投射，证实存在Shc-Ipc-Shc兴奋性环路。Ipc局部失活实验显示，利多卡因(非生理盐水)可显著降低Imc的反应强度、持续活动强度和持续时间。计算模型进一步验证该环路能增强Imc反应和持续活动。

在讨论部分，研究提出了三重理论创新：首先，将Imc功能从单纯的刺激选择扩展为"动态显著性计算器"，其表征同时受空间、时间、物理强度和历史刺激四重因素影响；其次，发现Imc通过持续神经活动(持续数百毫秒)编码感觉记忆，这种短暂记忆可能帮助动物在动态环境中维持注意连续性；最重要的是，揭示了中脑存在Shc-Ipc-Shc兴奋性环路与Imc抑制性环路的双重架构，这为连续吸引子网络(CAN)模型提供了首个明确的亚皮层证据——兴奋性环路维持持续活动，抑制性环路防止过度兴奋。

该研究不仅解决了动态场景下刺激选择的神经机制难题，还为理解注意缺陷等疾病的神经基础提供了新视角。中脑这种古老而保守的环路结构，可能代表着脊椎动物注意网络的最原始形式，其工作原理对类脑计算和人工智能中的注意力机制设计具有重要启示意义。