综述：土壤生物膜的整合研究——理解其在土壤健康中作用的整体方法

这篇综述系统阐述了土壤生物膜（biofilm）作为微生物主导生长形式对土壤健康的关键影响，重点探讨了矿物-有机质互作在团聚体形成、胞外聚合物（EPS）介导的微生物环境适应机制，以及生物膜对碳氮代谢速率提升23倍的显著效应，为土壤生态修复提供了理论框架。

　　

土壤生物膜形成过程
当生存环境恶化时，微生物（细菌、真菌或原生动物）会激活"多重基因调控系统"，启动胞外聚合物（EPS）分泌程序。这种黏性物质如同微生物的"建筑砂浆"，将游离态微生物逐步转化为多细胞聚合体。研究表明，温度、pH、营养盐、矿物表面形态等因子通过调控EPS的化学组成（如蛋白质/多糖比例），直接影响生物膜的三维结构稳定性。

生物膜影响土壤养分循环
动力学呼吸分析揭示，生物膜形成可使土壤微生物活性激增23倍。这种指数级增长的碳源代谢速率与氮源代谢速率，源于生物膜内部形成的微环境梯度。例如，好氧-厌氧过渡区促进了反硝化细菌与固氮菌的协同作用，而EPS中的带电基团则通过螯合作用延缓养分流失。

生物膜重塑土壤团聚体
矿物作为土壤结构的基础单元，通过与有机质的吸附-结合作用成为微生物定殖的主要界面。黏土矿物（如蒙脱石）因高比表面积更易形成<2μm的微团聚体，而石英砂则倾向于构建>2mm的大团聚体。值得注意的是，生物膜分泌的EPS能桥接矿物颗粒，其多糖链上的羧基与矿物表面羟基形成配位键，显著提升团聚体水稳性。

土壤生物膜培养方法
实验室常用微流控芯片模拟土壤孔隙网络，通过控制剪切力梯度培养分层生物膜。另一种创新方法是采用矿物基质（如赤铁矿涂布载玻片），配合恒化器系统实现生物膜的原位观测。这些技术为解析生物膜-矿物-有机质三元互作提供了重要工具。

土壤生物膜研究展望
尽管已证实生物膜具有"微生物防护罩"功能，但其在根际免疫激活、污染物降解等方面的分子机制仍待揭示。未来研究可聚焦矿物介导的生物膜定向组装技术，这或将成为盐碱地改良的新突破口。中国黑龙江团队提出的矿物-生物膜协同固碳模型，为应对气候变化提供了土壤尺度的解决方案。