编辑推荐：
该综述聚焦植物细胞壁动态调控，解析 RALF（快速碱化因子）肽、LRX（富亮氨酸重复延伸蛋白）和 FER（FERONIA）受体激酶组成的三分子复合物，如何通过与去甲基化同型半乳糖醛酸（HG）互作及反馈机制，维持细胞壁完整性，调控细胞生长与应激响应，为提升作物生产力提供策略。
植物细胞壁动态调控的三分子互作机制
植物细胞壁作为动态包膜，对细胞结构维持至关重要，其主要成分为纤维素、半纤维素和果胶。果胶中的同型半乳糖醛酸（HG）经果胶甲基酯酶（PME）作用去甲基化后，通过暴露负电荷羧基参与离子和蛋白结合，其甲基化程度受 PME 抑制剂和 pH 调控，影响细胞扩张。钙离子（Ca2+）可通过交联聚阴离子 HG 使细胞壁硬化，而新果胶合成等过程则促进生长，体现细胞壁调控的复杂性。
在植物发育中，果胶组分重塑依赖果胶寡糖、受体蛋白和小肽的互作网络，其中 RALF 肽、LRX（富亮氨酸重复延伸蛋白）和 FER（FERONIA）受体激酶组成的三分子复合物尤为关键，通过调节细胞壁理化性质，维持细胞结构，调控组织生长。
RALF-LRX - 果胶在花粉管生长中的作用
花粉管伸长局限于顶端，其顶端区域因高果胶甲基化和低交联程度而较软，利于扩张；亚顶端区域则通过钙离子介导的去甲基化果胶交联而硬化，维持圆柱形结构。
RALF4 与 LRX8 互作形成异四聚体，通过赖氨酸和精氨酸残基的离子相互作用，以电荷依赖方式与 HG 结合，形成网状结构，增强细胞壁并控制扩张，维持花粉管生长动态。突变体研究显示，缺乏 RALF4 和 LRX8 的花粉管生长速度加快且易过早破裂，证实两者对维持细胞壁完整性的必要性。
在玉米花粉管中，RALF2/3 与花粉延伸素样（PEX）蛋白 2/4 互作，感知细胞壁完整性和厚度。此外，RALF4、RALF19 与 CrRLK1L 家族受体样激酶（如 ANX1/2、BUPS1/2）形成复合物，通过调节活性氧（ROS）和 Ca2+稳态，动态调控快速伸长时的细胞壁组装与稳定性。
RALF-FER - 果胶在根系中的作用
根系细胞壁完整性对根系生长、抵御机械应力及与土壤环境互作至关重要。FER 受体激酶通过其类似 Malectin 的结构域结合寡糖，在根系机械感知中起作用。施加拉伸应力时，FER 可引发双相胞质 Ca2+和 pH 响应，突变体 fer-2 和 fer-4 缺乏第二阶段响应，表现出根系歪斜延长和琼脂穿透能力下降。
RALF1 特异性结合去甲基化 HG（需 PME 活性参与），通过 FER 受体触发下游生化事件，改变细胞壁刚性和孔隙度，调控根系生长。RALF 与果胶互作还可在细胞壁 - 细胞膜表面形成相分离，促使 FER 与 LLG1 互作，介导细胞生长响应。
钙调素样蛋白 38（CML38）是 AtRALF1 信号通路关键组分，其与 AtRALF1 的互作依赖特定 Ca2+和胞外 pH 条件。CML38 敲除突变体对 AtRALF1 的生长抑制效应不敏感，表明其在 AtRALF1 介导的根系伸长抑制中起关键作用，且该通路独立于 RALF 诱导的碱化响应。
RALF、LRX 和 FER 在调控 HG 沉积至细胞壁的反馈机制中的作用
RALF 肽、LRX 和 FER 受体蛋白通过生化互作，调控细胞壁组装的循环机制。在根系组织中，RALF1 和 FER 信号通路协同调节 HG 在细胞壁的沉积和结构排列，影响其理化性质，但分子凝聚物对 HG 沉积的具体贡献尚不明确。
在根毛中，RALF22 诱导和 FER 依赖的通路独立促进 HG 在细胞壁的沉积与组织。RALF22 与 LLG1 结合后，通过与 FER 互作激活信号级联，升高局部 pH，为 PME 催化 HG 去甲基化提供适宜环境，使 HG 暴露负电荷，便于与 LRX1/2–RALF22 异四聚体结合，促进果胶凝胶脱水和压实，形成周期性环状带，与根毛极性生长及生长速率的振荡变化相关。RALF22 在根毛顶端的沉积与生长速率呈反相振荡，提示其参与调控时空生长模式的反馈机制。
三分子互作还可调节下游激素信号，如 LRX3/4/5-RALFs-FER 互作通过抑制茉莉酸、水杨酸和脱落酸水平，影响植物对盐胁迫的响应，FER 还可通过与鸟嘌呤核苷酸交换因子形成复合物抑制脱落酸信号。细胞壁完整性信号通过该复合物影响胁迫响应相关基因表达，揭示细胞壁动态与激素信号的关联，增强植物对环境胁迫的适应能力。
结论与未来展望
RALF 肽、LRX 和 FER 受体激酶的三分子互作在植物发育和环境胁迫响应中至关重要，通过调控细胞壁完整性、生长和胁迫响应，整合激素平衡与细胞结构动态调控信号通路。
现有研究已揭示其在花粉管、根系和根毛中的作用机制，但仍有诸多待解问题，如 RALF4 和 RALF22 如何诱导 HG 分泌、RALF 家族其他成员的双重功能、RALF-LRX - 果胶复合物的机械感知特性、延伸蛋白在细胞壁动态中的作用、FER 如何感知 HG 并影响微结构域形成，以及复合物在缺乏纤维素微纤丝时是否提供承重支持等。深入研究这些机制，将为解析植物适应与发育功能提供新视角，助力作物生产力提升。
