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为探究叶性状整合与模块化对环境压力的响应机制，研究人员以喜马拉雅 - 横断山区两种高山常绿栎（Q. aquifolioides和Q. spinosa）为对象，分析几何、传统及功能叶性状。发现前者低整合、高形态可塑性，后者强整合、稳定性高，二者模块化差异显著，揭示其适应极端环境的重要意义。
在植物适应环境的复杂机制中，叶片作为光合作用和蒸腾作用的核心器官，其形态多样性一直是生态学研究的热点。然而，叶片形态性状的整合（Morphological Integration）与模块化（Modularity）如何响应不同环境压力，尤其是在极端环境下的适应性策略，长期以来尚未形成清晰认知。例如，高海拔山区的气候梯度变化显著，植物如何通过调整叶片性状的协调性和功能模块独立性来应对低温、干旱等胁迫，仍是亟待解决的科学问题。
为填补这一研究空白，北京林业大学的研究团队以喜马拉雅 - 横断山区广泛分布的两种高山常绿栎 —— 刺叶栎（Quercus aquifolioides）和匙叶栎（Quercus spinosa）为研究对象，开展了一项关于叶形态性状整合与模块化的生态适应机制研究。该研究成果发表在《Forest Ecosystems》，为理解木本植物在极端环境下的演化策略提供了新视角。
研究人员采用多学科交叉的技术方法：首先，对 72 个种群的 908 份个体进行野外采样，通过几何形态测量（Geometric Morphometrics, GMMs）标记 13 个叶片地标点，结合传统形态指标（叶柄长 PL、叶片最宽处距基部长度 WP、叶宽 LW、叶长 LL）和功能性状比叶面积（Specific Leaf Area, SLA），构建多维性状数据集；其次，利用核微卫星标记（nSSR）进行遗传分型，通过 STRUCTURE 软件分析种群遗传结构，并结合 AMOVA 检验遗传分化；最后，运用主成分分析（Principal Component Analysis, PCA）、结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）及冗余分析（Redundancy Analysis, RDA），解析叶性状与气候因子（年均温 MAT、年均降水量 MAP、朗氏干旱指数 AILANG）的关联。
3.1 遗传多样性与分化
遗传分析表明，刺叶栎的遗传多样性高于匙叶栎（HO：0.47 vs. 0.36，HE：0.48 vs. 0.41），而匙叶栎的遗传分化程度更高（FST=0.24 vs. 0.08）。贝叶斯聚类显示，种间和种内存在 211 个混合个体，暗示基因流可能影响形态变异，但群体遗传结构仍以种间分化为主。
3.2 叶形态判别、整合与模块化
判别分析（DA）显示，匙叶栎的种间判别率达 92%，高于刺叶栎的 83%，表明其叶形态具有更强的种间特异性。主成分分析揭示，刺叶栎的叶形变异沿 PC1 轴（解释 49% 变异）更为显著，反映出更高的形态可塑性；而匙叶栎的性状整合更强，传统形态指标间的路径系数更高。模块化分析发现，刺叶栎的最优模块划分集中在叶柄、叶片下部和上部中间区域，而匙叶栎则分为叶柄、中下部和叶尖模块，二者在叶片最宽处的模块归属上存在显著差异。
3.3 环境与遗传对叶性状的影响
冗余分析表明，气候因子是叶性状变异的主要驱动因素。刺叶栎的叶大小、形状及传统性状 PC1 对气候梯度（尤其是 MAT 和 AILANG）响应敏感，而匙叶栎的性状稳定性更高，仅 SLA 对降水表现出选择性响应。这一差异印证了刺叶栎通过低整合、高可塑性适应恶劣环境，而匙叶栎以强整合策略优化资源获取的生态模式。
研究结论指出，叶性状整合与模块化是植物适应环境的关键策略：生境严酷的刺叶栎通过降低性状间的协调性，赋予叶片形态更高的动态调整能力，以应对温度和水分的剧烈波动；而分布于温和环境的匙叶栎，则通过增强性状整合与模块稳定性，实现光合效率和资源竞争的最大化。此外，两种栎树的模块化差异（如叶片不同区域的功能独立性）进一步揭示了自然选择对局部性状的定向作用，为预测气候变化下的物种适应性提供了形态学证据。
该研究的创新点在于结合几何形态测量、遗传分型和多元统计模型，系统解析了极端环境下叶片形态的适应性机制，突破了传统形态学研究的局限性。其科学意义不仅在于丰富了植物功能生态学理论，更为高山栎类的保护生物学研究提供了重要依据 —— 例如，遗传多样性较高的刺叶栎可能具备更强的气候适应潜力，而匙叶栎的生态位保守性使其在环境变化中面临更高风险。未来研究可进一步结合转录组学和表观遗传学技术，深入解析性状整合与模块化的分子调控网络，为揭示植物适应性进化的本质提供多维度证据。
