综述：微生物调控植物表观遗传：miRNA和lncRNA在增强盐胁迫耐受中的作用

这篇综述系统阐述了有益微生物通过调控表观遗传机制（如miRNA和lncRNA）增强植物耐盐性的前沿进展，重点揭示了假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）等植物促生菌（PGPB）通过miR398-ROS清除和lncRNA973-NAC转录因子等关键通路，协调离子稳态、染色质重塑和激素信号（ABA/SA/JA），为开发基于微生物表观调控的耐盐作物育种提供新策略。

　　

微生物调控植物表观遗传的机制

土壤盐渍化是影响作物生产力的主要非生物胁迫。传统育种和基因工程手段因植物应激反应的复杂性收效有限，而微生物通过表观遗传调控增强植物耐盐性的作用日益凸显。研究表明，假单胞菌、芽孢杆菌等有益微生物能动态调节DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA（ncRNA）表达，其中microRNA（miRNA）和长链非编码RNA（lncRNA）成为关键调控分子。

表观遗传修饰在盐胁迫中的作用

DNA甲基化动态
盐胁迫下植物基因组5-甲基胞嘧啶（5mC）模式发生重编程，水稻中应激基因甲基化水平显著升高。非CG甲基化（CHG/CHH）通过改变基因体可及性调控转录，如NAC转录因子ONAC022的甲基化状态直接影响其耐盐相关功能。

组蛋白修饰与染色质重塑
组蛋白H3K9乙酰化促进拟南芥盐响应基因转录，而SWI/SNF染色质重塑复合体通过核小体重排激活应激通路。ATP依赖的染色质重构酶协同lncRNA调控基因沉默，例如大豆中lncRNA973通过修饰组蛋白H3K27me3标记调控NAC转录因子活性。

miRNA与lncRNA的调控网络

miRNA的核心作用
miR398通过靶向Cu/Zn超氧化物歧化酶（CSD1/CSD2）增强活性氧（ROS）清除能力，而假单胞菌可上调番茄miR398表达，使SOD酶活性提升3倍。miR156则通过SBP转录因子调控苹果离子转运蛋白（如HKT1），维持Na⁺/K⁺平衡。

lncRNA的桥梁功能
大豆lncRNA973作为分子支架招募组蛋白去乙酰化酶（HDAC）至NAC基因位点，调控离子稳态相关靶标。拟南芥干旱诱导lncRNA（DRIR）通过ABA信号通路增强气孔关闭效率，其过表达株系在200 mM NaCl条件下生物量增加40%。

微生物-植物互作的表观调控

直接调控途径
假单胞菌分泌的嗜铁素激活宿主MAPK级联反应，诱导miR396表达以抑制生长调控因子（GRF），促进根系发育。枯草芽孢杆菌MBl600通过产生3-磷酸腺苷（3-PBA）触发lncRNA1459介导的NHX1钠氢逆向转运体表观激活。

激素信号交叉对话
根瘤菌群体感应分子（AHLs）上调miR160表达，通过ARF10/16/17抑制生长素（IAA）信号，而木霉菌（Trichoderma）产生的茉莉酸（JA）类似物通过miR172-AP2模块促进茎秆伸长。微生物挥发性有机物（VOCs）如2,3-丁二醇可去除H3K27me3抑制标记，使水稻耐盐基因表达量提升5倍。

应用前景与挑战

合成生物学技术（如CRISPR-dCas9）可定向编辑miRNA启动子区，而多组学整合分析揭示了微生物表观调控网络的保守性——禾本科与豆科作物共享70%的盐响应lncRNA同源序列。当前瓶颈在于田间条件下微生物-表观记忆的持久性，未来需开发基于纳米载体的微生物包埋技术以增强稳定性。

该领域突破将推动"微生物表观肥料"概念落地，为全球20%盐渍化耕地提供可持续解决方案，实现《巴黎协定》中农业减排与粮食安全的双重目标。