法国下提通阶克雷萨克翼龙足迹多样性研究：晚侏罗世翼手龙类运动行为与古生态学新证据

本研究针对翼龙类陆地运动方式的长期争议，通过对法国克雷萨克地区下提通阶（晚侏罗世）发现的169条脊椎动物足迹（含64条翼手龙类足迹）进行系统分析，首次建立5个新遗迹种（Pteraichnus occitanis等），证实翼手龙类以四足无方向性主动运动穿越泥滩，为古生物运动学与古环境重建提供关键实证。

　　

翼龙作为中生代天空的霸主，其陆地运动方式却困扰了古生物学家两个多世纪。自1784年首具化石发现以来，关于它们究竟是像蝙蝠般四足爬行（quadrupedal）还是如鸟类双足行走（bipedal）的争论从未停歇。尽管1957年Stokes在美国亚利桑那州发现首条疑似翼龙足迹（Pteraichnus saltwashensis），但直到20世纪90年代法国克雷萨克遗址（La Plage aux Ptérosaures）的大规模发现，才通过完整的四足交替行进轨迹为这场争论画上句号。

法国国家科学研究中心（CNRS）与普瓦捷大学的Jean-Michel Mazin团队持续30年对该遗址开展发掘，在1600 m²的滨海碳酸盐岩中揭露170 m²的足迹层，发现包含8种翼龙、5种龟类、2种鳄类及5种兽脚类恐龙的脊椎动物群落。尤其引人注目的是64条翼手龙类（pterodactyloid）足迹，其保存完整度与数量均为全球罕见。研究人员通过足迹形态学（ichnomorphology）与运动参数分析，建立5个新遗迹种：形态I型Pteraichnus occitanis（1例）、II型P. cadurcii（12例）、III型P. communis（21例）、IV型P. dichnopollex（10例）及V型P. pyrenaicus（7例），相关成果发表于《Geobios》。

关键技术包括：1）采用爆破剥离与精细锤击法揭露足迹层面；2）基于完整行迹（trackway）测算步幅角（pace angulation）与速度；3）通过三维建模分析后足（pes）三角形四趾结构与前足（manus）三指印记的形态变异；4）结合沉积学判定古环境为潮间带泥滩（mudflat）。

【地理与地质背景】克雷萨克位于法国西南部（44°31'48.1"N），其下提通阶（Lower Tithonian）薄层灰岩记录周期性暴露的滨海环境，足迹保存在微生物席（microbial mat）稳定的沉积界面。

【材料与方法】研究选取21条代表性行迹，测量后足长（PL）、前足长（ML）、步长（stride length）等12项参数，特别关注趾间角（interdigital angle）与退化第五趾（vestigial digit V）痕迹的种间差异。

【运动学特征】所有行迹均显示前足-后足交替的四足模式，步幅角110°-130°表明运动速度为0.1-0.5 m/s。无方向偏好性反映翼龙在觅食时随机移动。

【讨论】5个遗迹种的建立修正了传统仅凭孤立足迹分类的局限性。形态III型P. communis占样本32.8%，提示其为当地优势类群。4.6米长行迹（43个连续步态）证实小型翼手龙类具备长距离陆地移动能力，推翻早期"笨拙陆地运动者"的假说。

该研究首次系统论证晚侏罗世翼龙的行为生态位分化：不同遗迹种可能对应摄食策略差异（如IV型特化的"对生拇指"迹可能用于挖掘）。克雷萨克遗址作为全球翼龙足迹最丰富的原位保护点（Réserve Naturelle Nationale Géologique du Lot），为理解翼龙演化适应提供不可替代的"行为化石"证据。