内华达州Monarch Mill组中中新世Borophagine犬科动物的发现及其对北美古生态与古地理的启示

本研究针对北美中中新世Monarch Mill组（内华达州）犬科动物化石记录的空缺问题，通过系统描述新发现的Borophagine类群（Paracynarctus和Cynarctus），结合古环境证据，揭示了该地区早期Barstovian期以中-低食肉性（meso-/hypocarnivorous）犬科为主导的动物群特征，填补了盆地-山脉省（Basin and Range Province）古生物地理拼图，为理解区域地形演变与食肉动物扩散的关联提供了关键证据。

　　

论文解读

在北美中中新世（约16-12百万年前），盆地-山脉省（Basin and Range Province）的地形剧变重塑了生态系统格局，但这一时期犬科动物（Canidae）的演化细节仍存在显著空白。尤其引人关注的是，作为顶级捕食者的Borophagine亚科（Borophaginae）在开阔地形中扮演关键角色，但其在内华达州等北部区域的化石记录长期匮乏。Monarch Mill组（Monarch Mill Formation）作为内华达州Middlegate盆地的重要沉积单元，保存了Barstovian北美陆地哺乳动物时代（NALMA）的丰富化石，却鲜有犬科动物的系统研究。这一空缺限制了学界对北美西部古生态梯度与动物扩散模式的理解。

针对这一问题，国外研究团队对Monarch Mill组的犬科化石展开深入研究。通过重新检视标本并整合古植物学证据，研究人员首次报道了该地区Borophagine类群的多样性组成，相关成果发表于《Geobios》。

关键技术方法
研究采用高精度显微CT（Phoenix Nanotom M系统）对化石进行三维重建，结合3D Slicer和Geomagic Wrap软件进行形态分析。通过下第一臼齿（m1）长度与体质量的回归方程（Van Valkenburgh, 1990）估算古犬科体型，并计算Clark-Evans指数评估体型梯度分布。标本来自UCMP（加州大学古生物博物馆）和OMNH（俄克拉荷马自然历史博物馆）馆藏，地层年代通过⁴⁰Ar/³⁹Ar定年约束为15.95-15.5 Ma。

研究结果

3.1 系统古生物学

• Cynarctus cf. C. saxatilis：UCMP 141916标本（m2臼齿）的形态与尺寸（长13.30 mm）显著区别于同层位的Tomarctus brevirostris，其发达的m2后尖（metaconid）和唇侧齿带（anterolabial cingulum）支持归入高度食植性（hypocarnivorous）的Cynarctus属，将该类群地理分布首次扩展至落基山脉以西。
• Paracynarctus kelloggi：UCMP 136037标本（含m1-m2）的m2长宽比（0.75）显示其食性介于中-低食肉性（meso-/hypocarnivorous），与Virgin Valley组（西北内华达）同期标本形态一致，表明该类群在盆地-山脉省的广泛分布。
• Tomarctus brevirostris：修订的5件标本（如UCMP 177909）确认了中食肉性（mesocarnivorous）Tomarctus的存在，但其m1长度（19.56 mm）低于该物种常规范围（21.0-24.8 mm），暗示Monarch Mill种群可能呈现体型缩小的地域适应。

4.1 古生态与古地理意义
Monarch Mill组的犬科组合（含Leptocyon、Tomarctus、Paracynarctus和Cynarctus）展现出以下特征：

1. 缺失大型超食肉性（hypercarnivorous）类群：与同期南加州Barstow组富含Aelurodon等大型Borophagine的情况不同，该组合以中小型中-低食肉性类群为主，反映当地以灌丛（chaparral）和混交林为主的封闭环境，与古植物证据（如Middlegate组的高海拔针叶林）吻合。
2. 体型梯度中等均匀性：Clark-Evans指数（R=1.35）表明体型分布介于高度均匀（如Quaternary组合R=2.89）与聚集型（如Caliente组R=1.12）之间，排除采样偏差对类群缺失的解释。
3. 构造活动驱动扩散：Barstovian期内华达海拔骤降（从>3000米至1500米）可能阻碍超食肉性犬科早期扩散，而Clarendonian期（12-8.5 Ma）盆地扩张后，Epicyon等类群才得以侵入该区域。

结论与展望
本研究将Monarch Mill组Borophagine多样性从1属提升至3属，揭示中中新世北美西部存在显著的生态地理分异：北部内华达以封闭环境下的中-低食肉性犬科为主，而南部加州同期已出现超食肉性主导的组合。这一差异可能受盆地-山脉省南北向构造分异（Dickinson, 2006）的调控，后续需通过跨区域哺乳动物群比较验证这一假说。此外，Cynarctus saxatilis的发现暗示落基山脉两侧的动物扩散事件早于此前认知，为重构北美古生物地理走廊提供了新线索。