综述：厌氧氨氧化菌的氮气生成模式及其在氮循环中的作用

这篇综述系统总结了厌氧氨氧化（anammox）菌的多样性、氮代谢途径及其与铁还原（Feammox）、硫酸盐还原等微生物的协同脱氮机制，揭示了其在全球氮循环中的关键作用。文章归纳了7属36种anammox菌的功能基因（如DNRA）、生态分布（如湿地、海洋）及耦合反应（如N2生成途径），为废水处理和环境修复提供理论依据。

　　

Abstract
厌氧氨氧化（anammox）菌是一类以铵（NH₄⁺）为电子供体、亚硝酸盐（NO₂^?）为电子受体产氮气（N₂）的自养微生物。其核心反应式为NH₄⁺ + 1.32 NO₂^? → 1.02 N₂ + 0.26 NO₃^?，贡献了全球11%-40%的氮损失。

Introduction
anammox反应于1995年在反硝化流化床反应器中被发现，其独特代谢途径通过¹⁵N标记证实。目前纯培养仍未被获取，但已鉴定7属36种，如Ca. Brocadia和Ca. Kuenenia。

The reported anammox bacterial species
Ca. Brocadia anammoxidans为首个分离菌株，而Ca. Scalindua在海洋中占优势。部分菌株（如Ca. Brocadia fulgida）可代谢短链脂肪酸（如乙酸），其乙酰辅酶A途径基因被广泛检出。

Anaerobic ammonium oxidation of anammox bacteria
anammox包含三条路径：①NO₂^?经亚硝酸还原酶（NIR）转化为NH₂OH；②NH₄⁺与NH₂OH缩合为联氨（N₂H₄）；③联氨氧化为N₂。部分菌株携带DNRA功能基因，可将NO₃^?还原为NH₄⁺。

Iron reduction coupling with anammox reaction
铁铵氧化（Feammox）中，Fe³⁺替代NO₃^?作为电子受体，生成Fe²⁺和N₂。该过程与铁自养反硝化（Fe²⁺→Fe³⁺）形成循环，提升脱氮效率。

Occurrence of anammox in ecosystems
anammox在农田（贡献率5%-19%）、湿地（12%-36%）、海洋（可达50%）等生态系统中广泛存在，其活性受有机物（如乙酸）和电子受体（如NO₂^?）浓度调控。

Conclusion and future perspectives
anammox菌通过多途径耦合（如与硫氧化菌互作）展现代谢可塑性，但高效共生体系构建机制仍需解析。未来需量化典型生态系统中anammox驱动的氮损失，并开发基于耦合反应的废水处理工艺。