综述：昼夜节律钟与应激诱导的生物分子凝聚体之间的调控联系

这篇综述深入探讨了昼夜节律钟（circadian clock）通过调控生物分子凝聚体（如应激颗粒SG和加工小体PB）动态，协调转录后翻译机制以应对热应激的跨物种保守机制，重点揭示了植物中时钟通过RNA结合蛋白（如GRP7、RGBD2/4）和翻译起始因子（eIF2α磷酸化）调控mRNA时空隔离的潜在通路，为理解生物钟-环境互作提供了新视角。

　　

昼夜节律钟与应激诱导生物分子凝聚体的调控网络

昼夜节律钟的保守机制
昼夜节律钟作为生物体内高度保守的时间调控系统，通过转录-翻译反馈环（TTFLs）整合光温等环境信号。拟南芥中，核心组分CCA1/LHY与TOC1形成负反馈环，而哺乳动物依赖CLOCK-BMAL1异源二聚体激活Per/Cry基因，真菌则通过White Collar Complex（WCC）调控frq基因表达。尽管蛋白序列缺乏同源性，三者均通过磷酸化、泛素化等翻译后修饰维持振荡周期。

转录后调控的时钟维度
植物中约40%的基因呈现翻译水平节律性，远超转录振荡比例（30%）。温度通过调控核心时钟基因（如CCA1、LHY）的可变剪接（AS）影响蛋白功能：低温抑制CCA1内含子保留，促进全长蛋白生成以增强耐寒性；而Neurospora中frq基因的温度敏感剪接通过改变l-FRQ/s-FRQ比例调节翻译效率。此外，时钟还通过5'-3' mRNA衰减通路（如LSM1、XRN4）和APA（选择性多聚腺苷酸化）动态调控mRNA稳定性。

翻译的时钟控制与能量权衡
拟南芥核糖体负载率在白天达70%，夜间降至20%，与光合能量供应同步。CCA1过表达株系中，CCL等基因的翻译节律消失，表明时钟直接调控mRNA-核糖体结合。热应激时，部分转录本（如BBX16/17）仅转录水平上调而翻译受抑，提示应激颗粒（SG）可能介导时间依赖性mRNA隔离。有趣的是，自养型植物优先在白天合成蛋白质，而异养生物如Neurospora则通过CPC-3激酶夜间激活eIF2α磷酸化以协调翻译抑制。

生物分子凝聚体的应激响应
SG与PB作为无膜细胞器，通过液-液相分离（LLPS）形成动态微环境。植物SG在热应激时招募蛋白酶体和自噬蛋白（如ATG8），协助错误折叠蛋白清除；而PB则通过大小异质性调控mRNA储存/降解平衡。质谱分析显示，拟南芥SG标记蛋白（Rbp47b、TSN2）的互作组高度异质，仅3种蛋白重叠，且60%-80%的SG相关蛋白受时钟转录调控。

时钟-SG耦合的潜在模型
动物研究中，BMAL1缺失导致夜间eIF2α磷酸化升高，促进SG形成；Neurospora则通过cTIC基因（如ZIP-1）的PB隔离实现翻译节律性。植物中，时钟可能通过调控SG组分（如GRP7、CRB）的昼夜表达，将LHCB1.1等mRNA靶向SG以优化应激响应。能量代谢可能是关键枢纽——时钟在淀粉耗尽的夜间可能通过SG储存mRNA，待黎明能量恢复后重启翻译，实现资源高效分配。

未解之谜与未来方向
植物SG是否具备原位翻译能力？时钟如何特异性识别mRNA靶标？气候变化背景下，解析SG动态与作物抗逆性的关联将成为重点。生物分子凝聚体研究仍处爆发期，其相变调控、IDR（内在无序区）功能等发现将持续革新对生物钟-环境互作的理解。