综述：表观基因组与表观转录组甲基化对动物着色的贡献

这篇综述系统探讨了DNA(m5C)和RNA(m6A)甲基化在动物颜色表型中的调控作用，揭示了甲基化通过影响基因表达、发育可塑性和环境响应机制驱动颜色多样性的分子基础，为进化生物学和生态适应研究提供了新视角。

　　

动物着色的研究意义

动物颜色表型因其高度变异性和生态功能多样性，成为遗传学和进化生物学研究的经典模型。从孟德尔豌豆实验到现代分子生物学，着色机制研究揭示了自然选择驱动的适应性演化规律。颜色在动物中具有多重功能：紫外线防护、温度调节等非生物作用，以及求偶信号、警戒色（aposematism）、拟态等生物交互功能。

表观基因组与表观转录组机制

表观遗传（epigenetic）和表观转录组（epitranscriptomic）修饰通过不改变DNA序列的方式调控基因表达。DNA甲基化（m⁵C）主要发生在CpG岛，通过DNA甲基转移酶（DNMTs）家族催化；RNA甲基化则以m⁶A最常见，由甲基转移酶复合体（如METTL3/METTL14）介导。这些修饰具有环境响应性和跨代遗传潜力，影响转录、翻译、可变剪接等过程。

DNA甲基化对细胞过程的影响

启动子区甲基化通常抑制基因表达，而基因体甲基化可能增强或减弱表达。例如，在黑色素合成通路中，AgRP基因甲基化状态与鸟类羽毛结构色相关。此外，甲基化通过调控组蛋白修饰（如H3/H4去乙酰化）改变染色质构象，从而影响细胞命运决定和组织特异性表达。

RNA甲基化对细胞过程的影响

m⁶A通过“读写擦”系统（writer/reader/eraser）动态调控mRNA稳定性、翻译效率和剪接。在绵羊皮肤中，m⁶A差异修饰酪氨酸代谢通路基因，导致黑白毛色差异。长链非编码RNA（lncRNA）的甲基化也被发现参与黑色素沉积调控。

甲基化与着色表型的关联案例

1. 环境诱导的塑性变色：豌豆蚜在低温下通过Carotenoid合成基因高甲基化变为绿色；慈鲷鱼通过EdnRB基因启动子甲基化切换黄/蓝色。
2. 发育性变色：二斑叶螨绿色型成虫高表达DNMT3，暗示甲基化累积与发育阶段颜色相关。
3. 稳定变异：小鼠Agouti基因转座子甲基化决定毛色伪表型；黑琴鸡AgRP甲基化与紫外反射率相关。
4. 经济性状：珍珠贝金色表型与FN3/KRMP基因体甲基化正相关，而P-U1基因呈负调控。

未来方向与挑战

需结合单分子测序（如纳米孔技术）和功能验证（CRISPR-dCas9表观编辑）阐明甲基化位点特异性效应。自然种群中甲基化与遗传变异的相对贡献、非m⁶A的RNA修饰作用，以及跨代表观遗传机制，仍是待解的核心问题。

（注：全文严格基于原文实验数据，未添加非引用结论）