木薯泛基因组与单倍型图谱揭示其适应性进化与驯化的分子机制

为解决木薯(Manihot esculenta)驯化过程中关键性状的遗传基础问题，研究人员通过构建近T2T基因组、泛基因组和486个品种的变异图谱，鉴定出1965个扩张基因家族和1519个驯化相关基因，揭示了C3-C4中间型光合作用、块根形成与氰苷代谢的进化机制。该研究为热带作物遗传改良提供了重要资源，发表于《Molecular Plant》。

　　

木薯作为全球第六大粮食作物，以其卓越的高光耐受性和淀粉积累能力成为热带农业的支柱。然而，这种作物如何从野生祖先的小型灌木演变为高产栽培品种，其分子机制长期悬而未决。野生木薯(如M. esculenta ssp.flabellifolia)早花多籽但块根微小，而栽培品种则延迟开花、形成富含淀粉的膨大块根，这种表型转变的遗传基础亟待解析。更引人注目的是，栽培木薯表现出独特的C₃-C₄中间型光合特征，在高温强光下仍保持高效固碳能力，但其进化路径尚未阐明。此外，氰苷含量降低的"甜木薯"品种的选育机制也缺乏基因组层面的解释。

海南大学联合中国科学院北京基因组研究所等机构的研究团队在《Molecular Plant》发表了突破性研究。通过PacBio、Nanopore和Hi-C技术构建了栽培种AM560及其野生祖先FLA4047、W14的近T2T单倍型基因组，组装质量达BUSCO>96%。整合30个代表性品种的1.15Gb图形泛基因组和486个品种的重测序数据，绘制了迄今最完整的木薯遗传变异图谱。研究采用比较基因组学分析基因家族扩张/收缩，通过ROD-Fst指数检测选择清除区域，结合RNA-seq、酵母单杂交和荧光原位PCR验证关键基因功能。

光合作用进化机制
比较栽培与野生种发现，栽培种叶片的束鞘细胞呈现类似C₄植物玉米的Kranz结构，免疫荧光显示MePEPC特异分布于叶肉细胞。蛋白组检测到光系统I/II组分及电子传递链基因(如MeFNR2)在栽培种中显著高表达。启动子分析揭示，83bp SINE转座子在153个栽培种MeCSK(调控PSII修复)上游插入，而野生种MeNADP-ME启动子存在107bp特异性缺失。这些变异使栽培种光化学反应效率提升，配合C₄关键酶(MePEPC/MePPDK)表达增强，形成独特的C₃-C₄中间型光合系统。

开花与块根发育的协同进化
激素检测发现野生种花原基与栽培种块根起始期均富含IAA和玉米素。基因组比较锁定MeCOL5启动子738bp缺失和MeTFL2启动子hAT-MITE插入事件，酵母单杂交证实变异后的MeCOL5优先结合块根启动因子MeFT2(SP6A)，而非野生型结合的成花素MeFT1。时空表达显示栽培种MeTFL2在块根薄壁细胞特异高表达，揭示了光周期信号通过CO-FT模块调控营养贮藏器官发育的新机制。

氰苷代谢的驯化特征
氢氰酸含量测定显示栽培种块根含量(57μg/g)较野生种(250μg/g)降低4倍。启动子分析发现栽培种MeGTR(氰苷转运体)存在420bp插入，54%品种的MeMATE1发生G→A错义突变。酵母单杂交鉴定出新型转录因子MeAHL19可同时调控MeCYP79D2(合成酶)和MeMATE1表达，形成从合成、运输到再动员的全程调控网络。

该研究首次系统揭示了木薯三大驯化性状的分子基础：光系统修复基因MeCSK和电子传递基因MeFNR2的变异驱动了高光效表型；MeCOL5-MeTFL2模块重编程了光周期信号从生殖生长向块根发育的转换；转运蛋白MeGTR/MeMATE1的突变与转录因子MeAHL19共同塑造了低氰苷含量特征。这些发现不仅为木薯分子设计育种提供了靶点，也为理解作物适应性进化提供了新模式。特别是C₃-C₄中间型光合机制的解析，为应对气候变化下的作物改良开辟了新思路。