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本综述聚焦保幼激素（JH）类似物甲氧普林，探讨其对昆虫发育、繁殖的干扰作用，及通过甲氯芬耐受体（Met）影响交配选择、社会行为等的机制。指出实验室研究已揭示其行为影响，呼吁加强田间生态效应研究以评估 JH 类害虫控制策略风险。
保幼激素（JH）的生理调控作用
保幼激素是昆虫体内一类倍半萜类激素，由咽侧体合成分泌，在昆虫全生命周期及各类群中发挥保守生理作用。幼虫阶段，JH 具抗变态作用，与蜕皮激素协同调控蜕皮和变态：通过抑制蜕皮激素的变态作用维持幼虫状态，待幼虫达到临界体重，JH 滴度下降，刺激蜕皮激素合成并诱导变态。
成年雌性中，JH 作为促性腺激素调控卵巢滤泡生长和卵子发生。交配后 JH 滴度升高，刺激雌性脂肪体合成卵黄蛋白原，并通过增加滤泡上皮通透性促进卵黄蛋白原摄入到发育中的卵母细胞。实验显示，切除咽侧体或用 JH 合成抑制剂处理会阻断卵黄蛋白原产生和卵母细胞生长，导致繁殖力和卵巢大小下降，而用 JH 类似物甲氧普林处理雌性则足以恢复这些过程。此外，交配和摄食等引发的生理变化也通过影响 JH 滴度调节繁殖。
JH 在雄性繁殖中也起作用，促进性信号、性成熟、交配成功和整体性竞争力，还刺激雄性附腺中精液蛋白合成，影响交配后雌性的接受性和繁殖力。
甲氧普林作为杀虫剂的应用
甲氧普林作为 JH 类似物，可模拟 JH 的生理效应而不影响咽侧体分泌的 JH 量，常用于干扰与发育和繁殖调控相关的 JH 依赖通路，被广泛用作研究昆虫内分泌和生理学的工具及害虫控制剂。与直接杀死昆虫的传统杀虫剂不同，施用甲氧普林会破坏昆虫成熟为有生殖能力成虫的能力，用于控制多种害虫，如施用于水域控制可能作为成虫传播疾病（如疟疾、登革热、寨卡）的蚊子幼虫，在农业中保护储存的谷物和作物免受害虫（如甲虫和飞蛾）侵害，以及用于宠物的跳蚤控制产品。
甲氧普林因其对昆虫发育的选择性作用及对人类和环境相对低的毒性，被归类为 “生物合理农药”，是广谱杀虫剂（如有机磷酸盐）的更安全替代品，在美国、欧盟和其他经济发达地区广泛使用，这些地区的当地法规可能限制广谱杀虫剂的使用。甲氧普林在土壤中不会持久存在或污染地下水，因为它降解迅速，并与遇到的任何颗粒或表面结合，限制其渗入地下。
用于蚊子控制的液体和缓释甲氧普林产品旨在在水中产生低浓度甲氧普林（约 10 μg/kg），其作用持续时间液体通常少于一周，而颗粒剂至少 30 天， briquettes（缓释配方）为 150 天。液体甲氧普林在清洁水中的半衰期为 30 小时，在污水中为 60-70 小时，甲氧普林及其代谢物在表层土壤中的半衰期约为 10 天。对直接施用于水的蚊子处理的田间研究发现，几乎所有样本类型中的甲氧普林水平都很低（低于 5 μg/kg，通常低于 2 μg/kg）。评估甲氧普林对非靶标生物（如人类、两栖动物、鱼类、鸟类、甲壳类动物）影响的研究发现，在预期的田间浓度（10 μg/kg）或处理区域检测到的较低水平（≤5 μg/kg）下没有显著危害。
JH 对行为的调节
除了在发育和繁殖中的作用，JH 还调节昆虫类群的广泛行为，甲氧普林的异位应用可破坏这些行为过程，反映 JH 的作用。
- 生殖行为：甲氧普林除了对生殖生理的影响，还可调节多种生殖行为。在果蝇中，甲氧普林增加雌性的选择偏好，导致更高的拒绝配偶的可能性，进而增加延迟繁殖和处女死亡的风险。在雄性果蝇中，JH 调节求偶行为的开始和强度，这可能使雄性在精子产生尚未完全时减少高代价求偶行为的展示，而甲氧普林的应用足以干扰求偶的调节。类似的 JH 与生殖行为之间的关联已在黑腹果蝇雌性、其他苍蝇、蝗虫、飞蛾和黄蜂中发现，表明 JH 对生殖行为的昆虫广泛影响。
- 社会行为：在大多数社会昆虫中，工蜂专门从事不同的任务，如照顾幼虫和觅食，任务专业化与包括蜜蜂、蚂蚁、黄蜂和白蚁在内的社会昆虫的 JH 滴度相关，任务专业化的扰动会降低群体适应性和恢复力。迁徙蝗虫可以表现出独居和社会两种表型，这两种表型之间的转换与 JH 滴度的变化有关。在多种表现出亲代照顾的昆虫中，如德国小蠊，JH 滴度与照顾行为相关，表明 JH 的调节功能。
- 其他行为：包括巢穴防御、睡眠、 caste differentiations、 dispersal 和幼虫与其照顾者之间的交流等。在一些真社会物种中，JH 还调节其他发育过程，如多态性（如颜色形态）和 caste determination，在其中它调节优势等级的形成和维持。蜂后或优势雌性通常具有较高的 JH 水平，与卵巢生长相关，这促进生殖优势，而从属雌性的 JH 滴度较低。
甲氧普林影响行为的神经遗传机制
JH 通过何种分子机制影响如此广泛的行为？一般来说，昆虫可以通过调节对与这些状态相关的线索的反应来调整其行为并在不同行为状态之间转换。例如，在黑腹果蝇中，单一必需氨基酸的缺乏可暂时且可逆地引发蛋白质食欲增加，促进氨基酸的摄取以恢复体内平衡。行为反应的变化通常由参与调节这些行为的神经元敏感性的变化引起。黑腹果蝇在第一次交配后对雄性吸引力变得更挑剔，这是一种适应性行为，以降低延迟产卵的风险，这种选择偏好的变化由交配后触角 OR47b 神经元敏感性下降调节，该神经元感知雄性信息素棕榈油酸。
JH 可直接与表达膜受体（受体酪氨酸激酶、钙粘蛋白 96ca 和成纤维细胞生长因子受体同源物 1）的细胞结合。JH 的结合触发细胞内钙水平的变化以及细胞内 JH 受体甲氧普林耐受（Met）的磷酸化。其他细胞内受体包括 Met 旁系同源物生殖细胞表达（GCE）和最近提出的但未鉴定的第三个 JH 受体。然后 Met 被导入细胞核，与 JH 响应 DNA 元件结合，并作为转录因子改变 JH 响应基因的表达，如转录因子 Krüppel - 同源物 1。该信号级联的下游可以是调节神经元敏感性的基因表达的变化，这些基因包括气味结合蛋白（通过感器淋巴将配体运输到受体）和电压依赖性离子通道（如 pickpocket25（ppk25），可放大配体结合后诱导的电信号）等。
在雌性中，JH 滴度的增加对 OR47b 神经元敏感性有相反的影响，并使这些神经元脱敏。这种性别特异性效应可能由 fruitless 基因介导，该基因是昆虫性别决定途径的一部分，也是调节 ppk25 表达的信号级联的一部分。虽然雄性产生功能性 fru 剪接变体（fruM），其本身作为转录因子并上调 ppk25 表达，但雌性特异性剪接变体 fruF包含一个在雄性中被剪接掉的早期终止密码子，导致产生的蛋白质无功能。在雌性 OR47b 神经元中，已观察到响应交配后 JH 增加的 fruF表达上调，但与雄性不同，这种 fruF表达增加并未导致 ppk25 表达增加，降低雌性 OR47b 神经元敏感性的神经遗传机制仍有待阐明。
JH 对神经敏感性的影响不限于感觉神经元。与进食或睡眠的驱动力不同，交配驱动力在生命后期出现，通常与性成熟相关。在雄性果蝇中，早期高滴度通过使动机神经元回路中的神经元脱敏来抑制交配驱动力。这些研究表明，JH 可以通过诱导神经元中的转录变化来调节昆虫行为，从而导致神经元敏感性的变化，并最终导致行为的变化。重要的是，许多 JH 对行为和神经生理学的依赖性影响可以通过甲氧普林的应用诱导。
结论与展望
越来越多的研究揭示了 JH 直接或间接调节昆虫类群的广泛行为。这些研究通常通过包被食物来源（允许通过摄食摄取）或直接将甲氧普林施用于昆虫身体（通过表皮吸收）来施用甲氧普林，这些技术类似于农业和害虫控制环境中使用的技术，如通过喷洒在目标区域施用甲氧普林。
甲氧普林作为农药施用时，在多大程度上可被幼虫和成虫摄取并影响发育和生殖生理以外的其他性状仍未知。JH 受体如 Met 在昆虫体内广泛表达，尤其是在整个神经系统中，迫切需要在田间条件下进行研究，以调查在实验室中观察到的甲氧普林对昆虫行为的影响是否也能在农业环境中发现。甲氧普林诱导的与适应性相关性状（如配偶选择、社会组织和照顾行为）调节的扰动可能对包括蜜蜂等经济相关物种在内的物种产生负面影响。
