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为探究永久异龄林内更新幼苗（DBH 0.1–4 cm）分布及生长机制，研究人员分析 241 块样地，发现光条件、DBH 和相对冠长（RCL）显著影响挪威云杉与银枞的高度生长和顶端优势比，且银枞更适应荫蔽环境，为森林结构管理提供科学依据。
在森林生态系统的可持续管理研究中，如何维持异龄林的结构多样性与树种更新动态一直是核心问题。永久异龄林依赖幼苗持续生长进入上层林冠，形成层次分明的结构，但目前对云杉和冷杉等针叶树更新的影响因素，尤其是光环境与种间竞争的作用机制尚不完全明确。此外，气候变化下荫蔽环境中不同树种的适应性差异，以及林分结构调控对更新的影响，亟需更深入的研究来指导营林实践。
为此，斯洛伐克科研机构的研究人员针对喀尔巴阡山脉西北部 11 个以挪威云杉（Picea abies）和银枞（Abies alba）为主的异龄林分展开研究。通过分析 241 块样地中更新幼苗（胸径 DBH 0.1–4 cm）的丰度、多样性及生长动态，结合光环境参数（间接辐射、间隙率等）和侧竞争特征，揭示了不同树种更新对环境的响应机制。研究成果发表在《Forest Ecosystems》，为异龄林结构优化与树种组成调控提供了关键科学依据。
研究主要采用以下技术方法：
- 样地调查：在 60×60 m 网格中设置 241 块样地，分 500 m2 和 100 m2 同心圆记录林木（DBH>4 cm）和更新幼苗（DBH 0.1–4 cm）的种类、胸径、高度等参数。
- 光环境测量：使用鱼眼镜头相机拍摄半球照片，通过 WinScanopy 软件分析间隙率、间接辐射等光相关变量。
- 生长分析：选取 352 株挪威云杉和 361 株银枞幼苗，测量三年高度生长量、侧枝长度、冠长等指标，计算顶端优势比（高度生长量 / 侧枝平均长度）和相对冠长（RCL，活冠长 / 树高 ×100）。
- 统计建模：通过主成分分析（PCA）、随机森林、广义加性混合模型（GAMM）和线性混合效应模型（LMM）分析变量间的相关性及种间差异。
3.1 更新丰度与多样性
主成分分析表明，光相关变量（PCA1，解释 65.6% 方差）与林分结构（PCA2，解释 15.2% 方差）是影响更新的主要因素。间接辐射增强与更新多样性（香农指数）及高度总和呈负相关，可能因强光下种间竞争加剧导致弱势个体死亡。挪威云杉更新丰度随其占比增加而降低，而银枞无此趋势，暗示两者对资源竞争的策略差异。
3.2 影响更新生长的因素
混合模型显示，挪威云杉和银枞的高度生长量、顶端优势比均与间接辐射、DBH 和 RCL 呈正相关，解释方差分别达 70% 和 56–62%。侧竞争强度对生长无显著影响，可能因研究区光照强度普遍较低（多数 < 25%），光成为主导限制因子。海拔对生长无直接影响，但亚高山带挪威云杉生长量与中山带相近，推测与气候变暖缓解低温限制有关。
3.3 树种特异性生长与冠层结构
在中山带荫蔽环境（间接辐射 <35%）中，银枞高度生长量（13.8 cm / 年）显著高于挪威云杉（10.8 cm / 年），顶端优势比更高，表明其更适应低光条件。这与银枞在荫蔽下维持较高光合效率、优先分配资源于高生长的策略有关。而挪威云杉在强光下（>35%）可能具生长优势，但研究区强光样地较少，未验证此假设。此外，两者相对冠长无显著差异，均通过扩展冠幅增强光捕获能力。
4 讨论
研究证实光环境是调控异龄林更新动态的核心因子，间接辐射通过影响碳分配和冠层结构驱动生长差异。银枞在低光下的竞争优势可能使其在持续荫蔽的林分中占据更大比例，而挪威云杉对干旱敏感，在气候变化下面临竞争力下降的风险。侧竞争的非显著影响表明，在低光环境中光资源竞争优先于空间竞争，这为简化营林措施提供了依据。
5 结论
本研究揭示了挪威云杉与银枞更新对光环境的差异化响应机制，强调通过营林措施调控光条件可优化树种组成与林分结构。在气候变化背景下，维持云杉在混交林中的比例需结合适度疏伐以缓解光限制，同时利用银枞的耐荫特性增强林分稳定性。顶端优势比作为光环境的可靠指标，可用于指导森林经营实践，促进异龄林的可持续管理与生物多样性保护。研究结果为欧洲山地森林的适应性管理提供了重要参考，尤其对从同龄林向异龄林转型的营林策略具有实践指导意义。
