捕食风险缺失下日本鬣羚种群丰度的生态驱动因素：逃逸地形与食物资源的权衡机制

本研究针对捕食者缺失环境中山地有蹄类种群分布机制的科学空白，以日本富士山地区日本鬣羚(Capricornis crispus)为模型，通过306.5公里样线调查和粪便氮含量(FN)分析，首次揭示了逃逸地形(steep slopes)作为"捕食者幽灵"持续影响其种群分布的生态机制。研究发现鬣羚种群丰度在针叶林、高FN区域及陡坡地带显著较高，而潜在竞争者梅花鹿(Cervus nippon)和人类活动无显著影响，为理解历史捕食压力塑造的生态印记提供了重要案例。

　　

在野生动物保护生物学领域，山地有蹄类动物的种群分布规律一直是生态学家关注的焦点。传统理论认为，有蹄类的种群丰度主要受食物资源、捕食压力、竞争者数量和人类活动四大因素影响。然而，一个长期被忽视的科学问题是：当自然捕食者和人类狩猎压力都消失后，那些进化出特定反捕食策略（如依赖陡峭地形逃生）的物种，其种群分布是否仍受"逃食地形"影响？这种现象被生态学家Byers(1997)称为"捕食者幽灵"，暗示着历经数万年进化形成的反捕食行为，可能不会因短短数百年的捕食者消失而消退。

日本鬣羚(Capricornis crispus)为这一科学问题提供了理想研究模型。这种中等体型的山地有蹄类主要栖息于日本温带山地森林，其厚实的短肢特别适应陡峭地形运动。历史上它们的主要天敌狼(Canis lupus)已在100多年前灭绝，而自1955年起人类狩猎也被基本禁止。然而有趣的是，即便在这种"无捕食风险"环境中，多项研究表明鬣羚仍表现出对陡坡地形的强烈偏好。与此同时，近年来梅花鹿(Cervus nippon)种群爆发式增长，导致共享食物资源减少，使得富士山地区的鬣羚局部种群面临灭绝风险。这引发了两个关键科学问题：在捕食者缺失环境中，鬣羚种群分布是否仍受历史形成的逃逸地形偏好影响？当前的食物资源竞争和人类活动又如何塑造其种群格局？

来自东京农业技术大学等机构的研究团队在《European Journal of Wildlife Research》发表的研究，通过系统调查富士山及周边六座山脉的鬣羚种群，首次量化了逃逸地形在捕食风险缺失环境下对种群丰度的持续影响。研究团队在2019-2022年冬季，设置了总长306.5公里的54条样线，记录鬣羚和梅花鹿的粪便团数量、直接观察等痕迹。同时测量了每样线的优势树种组成、阔叶树和矮竹食物可用性、海拔、坡度、距居民区距离等环境因子，并分析粪便氮含量(FN)作为食物质量指标。通过广义线性混合模型(GLMM)分析这些因素与鬣羚种群丰度的关系。

研究结果部分，"Ecological drivers of population abundance"显示：鬣羚粪便团密度在针叶林显著高于阔叶林，这与早期研究发现的鬣羚偏好阔叶林的结论相反。研究人员认为这可能与梅花鹿过度取食导致阔叶灌木减少，迫使鬣羚转向以针叶树和矮竹为主要食物有关。高FN区域鬣羚丰度更高，证实食物质量对种群维持的关键作用。最引人注目的发现是，坡度每增加一个标准差单位，鬣羚丰度就提高0.6个粪便团/km，强烈支持"捕食者幽灵"假说——即便没有实际捕食风险，历史形成的反捕食行为仍通过栖息地选择影响着当代种群分布。

在"Competition and human influence"方面，梅花鹿粪便密度和人类居住区距离对鬣羚丰度均无显著影响。这表明：(1)两物种间可能主要是食物资源竞争而非直接干扰；(2)非狩猎类人类活动未对鬣羚造成显著干扰。这一发现对保护管理具有重要启示——单纯控制梅花鹿数量可能不足以保护鬣羚，关键还需保护具有足够逃逸地形的栖息地。

讨论部分深入阐释了这些发现的科学价值。研究首次证实逃逸地形作为独立于食物资源和捕食风险的关键因子，持续影响着捕食者缺失环境中的鬣羚种群分布。这种现象在反捕食策略依赖特定地形的羊亚科(Caprinae)物种中可能普遍存在，如阿尔卑斯野山羊(Capra ibex)和盘羊(Ovis canadensis)都有类似报道。相比之下，鹿科(Cervidae)动物由于缺乏特定逃生策略，其空间行为更具可塑性。这种分类学差异暗示，历史进化形成的反捕食策略类型可能决定了当代物种对环境变化的响应方式。

这项研究为理解"生态印记"的长期持续提供了实证案例，革新了传统有蹄类种群分布理论的认知框架。在实践层面，研究指出保护山地有蹄类不能仅关注食物资源和捕食者控制，还需评估历史进化形成的栖息地偏好。特别是对于日本鬣羚这样的濒危物种，保护具有足够陡坡地形的针叶林栖息地，可能是维持其种群可持续性的关键策略。这些发现也为全球其他受威胁山地有蹄类的保护提供了科学借鉴。