林下栽培通过调控倍半萜和多炔生物合成途径优化苍术形态与生物活性的生境特异性机制研究

针对苍术(Atractylodes lancea)田间栽培导致活性成分降低和表型变异的问题，本研究通过转录组学和代谢组学技术，系统解析了林下栽培通过上调FPP合成基因和下调FLDH/ICMT/FNTA等基因促进倍半萜积累，同时激活FAB2/FAD2通路提升苍术素合成的分子机制，为中药"形优质高"理论提供了分子证据。

　　

苍术作为传统中药材，其干燥根茎具有健脾祛湿等功效，主要活性成分倍半萜（如β-桉叶醇、苍术酮）和多炔类（如苍术素）在抗炎、抗菌等方面发挥重要作用。然而随着野生资源锐减，田间栽培成为主流生产方式，却导致药材出现"形变质降"的困境——根茎形态由野生型的串珠状变为块状，标志性的"朱砂点"减少，活性成分含量显著降低。这背后究竟隐藏着怎样的分子机制？南京中医药大学的研究团队在《Industrial Crops and Products》发表的研究，通过多组学技术揭开了林下栽培优化苍术品质的奥秘。

研究团队采用GC-MS代谢组学分析挥发油成分，结合RNA-seq转录组测序技术，对野生型（YS）、林下栽培型（LX）和田间栽培型（DT）苍术根茎进行系统比较。通过KEGG通路富集和Pearson相关性分析，构建了转录因子-基因-代谢物的调控网络，并利用qRT-PCR对关键基因进行验证。

【3.1 不同生境苍术根茎表型变化】
显微观察发现野生型根茎油室数量多且集中于皮层和髓部，而田间栽培型油室小而稀疏。林下栽培型表型介于两者之间，其"朱砂点"色泽和油室分布更接近野生型，暗示林下环境可能通过调控油室发育影响活性成分积累。

【3.2 代谢组学分析】
从120种挥发性有机物中筛选出57个差异代谢物，其中预醇类脂质占23.3%。林下栽培型中β-桉叶醇、苍术酮等倍半萜含量显著高于田间栽培型，而苍术素呈现YS>LX>DT的梯度变化，这与传统质量评价指标高度吻合。

【3.3 转录组学分析】
差异表达基因分析显示，林下栽培上调了MVA途径的AACT、HMGR等限速酶基因，同时下调了FLDH等下游基因，促进FPP（法尼基焦磷酸）积累。在脂肪酸代谢通路中，FAB2（酰基载体蛋白去饱和酶）和FAD2（ω-6脂肪酸去饱和酶）的表达上调与苍术素含量呈正相关。

【3.5 多组学联合分析】
研究首次提出苍术中倍半萜合成双通路调控模型：林下栽培通过激活MVA途径（3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶HMGR等）和抑制FPP消耗途径（法尼基转移酶FNTA等），促使FPP流向β-桉叶醇等产物的合成。而多炔类生物合成则可能通过FAB2催化硬脂酸转化为油酸，再经系列脱氢反应生成苍术素。

【3.6 转录因子调控网络】
发现AP2/ERF家族的TRINITY_DN25309_c0_g1与15个酶基因正相关，可能通过结合GCC-box顺式元件激活倍半萜合成；WRKY家族的TRINITY_DN909_c0_g2则可能通过W-box调控多炔合成通路，这些转录因子构成林下栽培响应机制的核心调控元件。

这项研究不仅揭示了"形优质高"的分子本质——油室发育与活性成分积累的协同调控，更创新性地提出林下栽培通过"上调骨架合成-抑制支路消耗"的双轨策略优化次生代谢流分配。从应用角度看，研究为中药材生态种植提供了FAB2/FAD2等分子标记，建立的转录因子调控网络可指导遗传改良。理论层面，提出的倍半萜-多炔协同调控模型，为理解植物环境适应性提供了新视角。该成果对推动中药材规范化种植和品质提升具有重要实践价值。