综述：水生生物免疫系统受非生物和生物因素影响的综述

这篇综述深入探讨了环境因素（温度、盐度、pH、污染）和生物因素（病原体、寄生虫、微生物组）如何塑造水生动物（鱼类、甲壳类、软体动物）的免疫功能。文章系统分析了先天免疫（innate immunity）与适应性免疫（adaptive immunity）的协同作用，揭示了温度波动、病原体（如Vibrio spp.、Aeromonas hydrophila）和寄生虫（如Ichthyophthirius multifiliis）对免疫抑制（immunosuppression）的影响，为水产养殖（aquaculture）和生态保护提供了关键见解。

　　

水生生物免疫系统的双重挑战：环境与病原体的博弈

摘要

水生生物的免疫系统是抵御病原体的第一道防线，但其功能高度依赖环境稳定性。温度波动、盐度变化和污染等非生物因素（abiotic factors）与细菌、病毒等生物因素（biotic factors）共同作用，形成复杂的免疫调节网络。

免疫系统概述

水生动物依赖先天免疫（如吞噬细胞、溶菌酶lysozyme）和适应性免疫（如抗体IgM、T细胞）的双重防御。鱼类等脊椎动物具备较完善的适应性免疫，而甲壳类和软体动物主要依靠先天免疫机制。例如，硬骨鱼（teleosts）的补体系统（complement system）能标记病原体，而贝类的血细胞（hemocytes）通过吞噬作用清除入侵者。

生物因素的免疫干扰

病原体：

• 细菌：如嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）分泌毒素破坏鱼体黏液屏障，抑制巨噬细胞（macrophages）活性；爱德华氏菌（Edwardsiella tarda）通过抗氧化酶（如FeSOD）逃逸宿主活性氧（ROS）攻击。
• 病毒：传染性造血坏死病毒（IHNV）通过干扰素刺激基因（ISGs）逃避免疫监视，导致鲑鱼高死亡率。
• 真菌：水霉（Saprolegnia spp.）引发皮肤病变，刺激黑色素沉积以隔离病原体。

寄生虫与微生物组：
小瓜虫（Ichthyophthirius multifiliis）感染激活鱼类抗体反应，而益生菌（如乳酸菌Lactobacillus）通过上调Toll样受体（TLRs）增强肠道免疫。

非生物因素的免疫压制

温度：

• 低温（如10°C）抑制大西洋鲑（Salmo salar）的淋巴细胞增殖，而高温（>28°C）引发热休克蛋白（HSP70）表达，导致氧化应激。
• 冬季综合征（Winter Syndrome）是低温诱发免疫低下的典型现象，增加气单胞菌感染风险。

盐度：
盐度骤变（如从30ppt降至10ppt）迫使凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）将能量转向渗透调节，削弱血细胞（hemocytes）的杀菌活性。

缺氧：
溶解氧<2 mg/L时，鲤鱼（Cyprinus carpio）的溶菌酶活性下降50%，易继发细菌性败血症。

交叉影响与应对策略

温度与病原体存在协同效应：20°C时哈维弧菌（Vibrio harveyi）增殖速度翻倍，而宿主免疫细胞活性降低30%。水产养殖中可通过添加藻类提取物（如螺旋藻Spirulina）提升罗非鱼（Oreochromis niloticus）的抗菌肽（AMPs）产量。

结论

理解水生生物免疫的环境敏感性对疾病防控至关重要。未来研究需聚焦气候变暖下的免疫适应性，以及通过营养干预（如铁螯合剂transferrin）调节营养免疫（nutritional immunity）。