极地亚零环境化能自养菌的冷适应Rubisco酶多样性及其碳固定潜力研究

这篇综述揭示了极地亚零环境（如永久冻土盐水与海冰）中化能自养菌（Chemoautotrophs）通过卡尔文-本森-巴沙姆循环（CBB cycle）固定碳的分子机制，重点解析了Rubisco酶（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的多样性（形式II、IAc、IAq）及其在低温、低氧环境下的适应性进化。研究通过宏基因组组装基因组（MAGs）和动力学模型，证实形式II Rubisco在亚零环境中具有竞争优势，并发现其活性位点结构变异可能增强低温催化效率，为地球极端环境生命极限及地外生命探测提供了新视角。

　　

极地亚零环境中的化能自养与Rubisco酶适应性

ABSTRACT
在亚零极端环境（如北极冻土盐水与海冰）中，化能自养菌通过卡尔文-本森-巴沙姆循环（CBB）固定无机碳，其核心酶Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的多样性成为研究焦点。研究发现，CBB循环在两种环境中广泛存在，但Rubisco优势形式不同：冻土盐水中以形式II为主，而海冰中形式IA更常见。通过宏基因组分析，从冻土盐水重建的4个MAGs中鉴定出化能自养潜力，其中硫氧化菌属（Thiomicrorhabdus）最为丰富。该菌属携带三种Rubisco形式（II、IAc、IAq），形式II在低温环境中普遍存在且可能通过关键氨基酸替换实现冷适应。

INTRODUCTION
自养是地球生命的基础，而Rubisco是CBB循环中固定CO₂的关键酶。尽管其催化效率受O₂竞争抑制和温度限制，但细菌中Rubisco的多样性（如形式II和IA）可能适应极端环境。极地亚零环境（如-13°C的南极盐水）为研究Rubisco的低温适应性提供了独特模型。

RESULTS
1. 冻土盐水与海冰中的自养途径
宏基因组分析显示，冻土盐水中3-羟基丙酸双循环（3-HP）基因丰度最高，但仅CBB循环在两类环境中均被完整检测到。从冻土盐水组装的MAGs中，Thiomicrorhabdus和Methylophaga等菌株携带完整CBB通路，而Rubisco形式II在低温样本中占比显著。

2. Thiomicrorhabdus的Rubisco多样性
该菌属的基因组分析揭示形式II、IAc和IAq的复杂分布模式：所有亚零环境分离株均保留形式II，而热液喷口菌株仅含形式IAc。动力学模型表明，形式II在低O₂下优于形式IA，但低温削弱其优势。

3. 冷适应信号与结构变异
通过氨基酸热适应指数分析，发现亚零菌株的形式II Rubisco具有显著冷适应特征（如活性位点暴露和特定缺失）。AlphaFold结构预测显示，冷适应形式II的活性位点更开放，可能增强低温催化效率。

DISCUSSION
研究提出，Rubisco形式II的低温优势可能源于其动力学特性及结构修饰，而形式IAc在高温高氧环境下依赖羧酶体（carboxysome）维持功能。这一发现不仅拓展了对地球极地碳循环的认知，还为地外生命（如木卫二和土卫二）的潜在代谢提供了理论框架。

MATERIALS AND METHODS
研究结合宏基因组测序、MAGs重建、动力学建模（基于H. marinus的Rubisco参数）和AlphaFold结构预测，系统评估了Rubisco的环境适应性。

ACKNOWLEDGMENTS
感谢Simons基金会和NSF的资助支持，以及合作者在数据分析和理论框架构建中的贡献。