伪线性叠加揭示人类前运动皮层多手指运动的神经几何学机制

为解决运动皮层如何将简单手指动作组合成复杂手势的神经编码难题，斯坦福大学团队通过颅内微电极阵列记录两名四肢瘫痪患者尝试单指/多指运动时的神经活动。研究发现多指运动神经表征符合单指活动的伪线性叠加（pseudo-linear summation），存在幅度归一化（normalization）和弱表征手指的调谐方向改变两大特征，该发现为脑机接口（BCI）多指控制提供了新理论框架，成果发表于《Nature Communications》。

　　

人类双手能演奏肖邦夜曲也能简单拾取苹果，这种灵活性的神经基础却仍是未解之谜。传统理论认为运动皮层可能通过线性叠加（linear summation）组合单指动作的神经信号，但生物神经元的放电饱和特性使该假说存疑。更复杂的是，fMRI研究曾发现多指运动存在非线性交互，而单神经元水平的机制尚未阐明。斯坦福大学联合布朗大学等机构的研究团队在《Nature Communications》发表突破性成果，首次在单神经元分辨率上揭示了人类前运动皮层（premotor cortex）多指运动的伪线性编码机制。

研究采用犹他阵列（Utah array）记录两名脊髓损伤患者（T5和T11）尝试单指/组合手指运动时的神经活动，通过靶向降维（Targeted Dimensionality Reduction）和表示相似性分析（RDM）等创新方法，系统解析了神经表征几何学特征。关键发现包括：首先，多指运动神经活动方向与单指线性叠加预测一致，但幅度通过归一化（normalization）保持恒定，避免放电饱和；其次，弱表征手指（如中指）的调谐方向会随强表征手指（如拇指）运动而显著改变。这些发现通过线性-非线性（linear-nonlinear）模型得到完美解释，该模型用10个隐单元就实现56%神经活动方差解释率。

在"单指运动的神经几何学"部分，研究揭示前运动皮层采用低维编码（前5个主成分解释>95%方差），相邻手指共享相似调谐方向，但拇指与小指呈现意外拮抗模式。"多指运动的组合表征"章节显示，自然手势（如手语）和组合动作均能被线性解码器识别（最高76%准确率），但其神经活动幅度不符合线性增长预期。"伪线性表征的解码影响"则证明，弱表征手指的跨情境解码性能下降明显（中指仅58%），而强表征拇指保持73%准确率，这种差异被递归神经网络（RNN）模拟验证为输入强度差异与饱和非线性的共同作用。

该研究首次在人类运动皮层发现伪线性组合编码原则，为理解复杂动作的神经基础提供新范式。其创新性体现在三方面：一是揭示归一化（normalization）作为运动皮层的基本计算法则，二是阐明弱表征手指的情境依赖性机制，三是为脑机接口多指控制提供理论支撑。正如讨论指出，这种编码机制既能保持组合灵活性（compositional coding），又通过低维约束避免"维度灾难"，或可推广至全身运动表征研究。未来工作将探索该原则在双肢运动等场景的普适性，以及兴奋/抑制平衡（E/I balance）等潜在神经环路机制。