寒武纪早期茎颚类节肢动物肢体分节特化的独立演化揭示节肢动物体构起源之谜

研究团队通过显微CT技术解析5.18亿年前澄江生物群毫米级节肢动物Primicaris larvaformis的软体解剖结构，发现其兼具多节外肢、发达下唇-唇瓣复合体等颚类特征与同构附肢的原始性状，证实无甲类(Acercostraca)与马尔拉虫类(Marrellida)构成茎颚类(stem-Mandibulata)，揭示肢体分节(tagmatization)与特化在早期真节肢动物(Euarthropoda)中独立演化的新模式。

　　

在生命演化的壮阔史诗中，节肢动物以其惊人的多样性占据着核心篇章。作为动物界最庞大的门类，真节肢动物(Euarthropoda)分为颚类(Mandibulata)和螯肢类(Chelicerata)两大分支，但它们的起源之谜始终困扰着学界。特别是颚类动物（包括甲壳类、六足类和多足类）标志性的取食型大颚和感觉型触须如何从原始附肢演化而来，以及头部体节如何在寒武纪爆发期间快速完成功能分化，一直是演化生物学领域的重大悬案。

中国科学院南京地质古生物研究所的研究团队将目光投向了5.18亿年前的澄江生物群。这个被誉为"寒武纪生命大爆发"三大窗口之一的化石宝库，保存了大量软躯体生物的精细结构。研究人员通过对毫米级节肢动物Primicaris larvaformis的835件标本进行显微CT扫描和三维重建，首次完整揭示了这种原始无甲类(Acercostraca)节肢动物的软体解剖特征。研究结果发表于《Scientific Reports》，为破解颚类动物体构起源提供了关键证据。

研究采用多项前沿技术：显微CT扫描19件标本获得亚毫米级分辨率的三维解剖数据，结合扫描电镜能谱分析(SEM-EDS)和X射线荧光光谱(XRF)解析化石元素组成，通过贝叶斯推断和最大简约法构建包含98个类群、297个性状的系统发育树。

【结果】
系统古生物学：修订后的诊断特征确认Primicaris体长不足6mm，具有12对侧棘和1对后棘的盾形背甲，14对同构双枝型附肢。

形态解剖学：三维重建显示其具有颚类典型特征：1)10节的外肢(exopodite)具梳状刚毛；2)发达的唇瓣(labrum)覆盖口部，与延长的下唇(hypostome)形成复合体；3)前三对附肢呈甲壳类拓扑构型——单枝型触角(antennule)位于下唇侧面，第二对附肢紧贴唇瓣基部，第三对位于口后区。

个体发育：体长与宽度呈等速生长，但下唇-唇瓣复合体呈现负异速生长，表明其功能重要性随发育降低。

系统发育分析：无甲类与马尔拉虫类(Marrellida)构成并系群，共同位于茎颚类基部。寒武纪的Primicaris和Marrella附肢同构性高，而奥陶纪后的类群出现附肢特化，揭示肢体分节复杂度在不同支系中独立演化。

【结论与意义】
研究提出颠覆性假说：颚类头部附肢在获得形态特化前，其拓扑位置已先固定为"触角-第二触角-大颚"的三段式构型。Primicaris呈现的"原始附肢+颚类配置"组合，证实功能分化晚于体节纳入头部这一演化事件。

该研究首次在寒武纪基干类群中发现甲壳类特有的附肢构型，为颚类起源的"先定位后特化"理论提供实证。通过量化奥陶纪至泥盆纪无甲类和马尔拉虫类的附肢分节指数(Brillouin Index)，揭示出与甲壳类平行的演化趋势——尽管这些类群从未演化出真正的大颚，但其发育机制已具备产生新型附肢的潜力。这项研究不仅重新标定了马尔拉形类在节肢动物演化树中的位置，更揭示了形态创新在生命大爆发时期的多元实现途径。