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本综述聚焦植物来源细胞外囊泡（EVs），介绍其在植物 - 微生物互作及跨 kingdom RNA 通讯中的关键作用，如选择性递送小 RNA（sRNAs）和信使 RNA（mRNAs）抑制真菌病原体毒力、增强植物免疫，还探讨研究进展、挑战与未来方向。
引言
细胞外囊泡（EVs）在调控复杂细胞通讯、介导众多生物和病理过程中至关重要。动物 EV 研究已广泛开展，而植物 EV 研究近年才兴起，该领域在发现 EV 介导通讯的独特机制及其在植物生物学中的作用方面潜力巨大，但与动物相比，大部分仍未被探索。
EVs 是一组异质性囊泡，根据生物发生途径可分为两大类：外泌体（exosomes）和微囊泡（microvesicles）。外泌体是研究最充分的 EV 亚群，起源于多泡体（MVBs）与质膜融合，导致腔内囊泡释放。相比之下，微囊泡通过从质膜直接出芽形成。除这些类型的 EVs 外，一些经历细胞死亡的动物细胞也可释放 EVs，如坏死性凋亡囊泡、焦亡炎症小体和凋亡小体。
自 20 世纪 60 年代以来，已通过透射电子显微镜（TEM）观察到植物 EVs。1965 年在棉花植株中首次观察到 MVBs 内的腔内囊泡。1967 年在胡萝卜细胞培养物中报道了这些囊泡释放到细胞外空间，这是植物 EV 释放的早期观察。2009 年，首次从向日葵种子的质外体流体中分离出 EVs，并从纯化的 EV 组分中鉴定出几种小 Rab GTP 酶蛋白。2017 年，从拟南芥（Arabidopsis）叶片中纯化出 EVs，并从 EVs 中回收了一组应激反应蛋白。植物 EV 领域最重大的突破之一是 2018 年 Cai 等人报道的，他们首次提供直接证据表明植物 EVs 可将小 RNA 递送到真菌病原体中，抑制真菌毒力基因的表达。该研究表明，植物 EV 递送的货物可积极参与控制相互作用的微生物。随后，大量研究进一步验证了 EVs 在植物 - 微生物互作中的关键作用，激发了对植物 EV 在这些互作中的功能和机制的新的快速发展的研究领域。
本综述将重点讨论植物来源 EVs 的研究现状及其在植物 - 微生物互作中的作用，特别是 EV 介导的 RNA 通讯在跨 kingdom RNA 运输中的功能。
植物 EV 亚群
根据生物发生途径和蛋白质标记，已鉴定出不同类型的植物 EVs（图 1）。最著名的植物 EV 类型是四跨膜蛋白（TET）阳性 EVs。四跨膜蛋白是一组膜蛋白，其特征是具有四个跨膜结构域、两个细胞外环（大环 EC2 和小环 EC1）、一个细胞内环和两个尾部。在动物 EVs 中，四跨膜蛋白如 CD9、CD63 和 CD81 是特异性的。
跨 kingdom RNA 通讯
过去几十年，植物和微生物之间的蛋白质和代谢物交换已得到充分证实。然而，RNA 交换最近才被认为是植物 - 微生物通讯的关键调节因子。病原体与植物宿主之间跨 kingdom RNA 通讯的第一个例子是在真菌病原体灰葡萄孢（Botrytis cinerea）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）之间发现的。该研究表明，真菌病原体灰葡萄孢（B. cinerea）递送小
EVs 在跨 kingdom RNA 通讯中的功能
EVs 通过保护转移的 RNA 免受细胞外环境中核糖核酸酶的降解，为跨 kingdom RNA 运输提供了理想的机制。例如，已在植物 EVs 中检测到超过 60% 的拟南芥（Arabidopsis）递送到真菌病原体灰葡萄孢（B. cinerea）的 mRNA 和 70% 的 sRNA。EVs 的进一步蔗糖梯度纯化和免疫沉淀证实，EVs 递送的 sRNA 存在于 TET8 阳性 EVs 的组分中。此外，
结论和未来前景
与成熟的动物 EV 领域相比，植物 EV 的研究仍处于起步阶段。尽管如此，在阐明其在 RNA 递送中的作用方面已取得重大进展，特别是 EV 介导的小 RNA 和 mRNA 在植物与相互作用的微生物之间的转移。然而，仍有几个关键问题尚未解答。
主要挑战之一在于了解植物 EV 的异质性和生物发生。虽然已鉴定出多种类型的植物 EVs，
利益声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文所报告工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
B.H. 得到德克萨斯 A&M 大学的启动资金和美国农业部 HATCH 7009138 项目（项目编号：TEX08074）的支持。
