综述：蛋白酶与泛素-蛋白酶体系统：解析植物热胁迫下的蛋白质降解机制

这篇综述系统阐述了植物在热胁迫下通过蛋白酶（如丝氨酸蛋白酶、半胱氨酸蛋白酶等）和泛素-蛋白酶体系统（UPS）清除受损蛋白质的分子机制，强调了二者在维持蛋白质稳态（proteostasis）和热耐受性（thermotolerance）中的核心作用，为作物抗逆育种提供了理论依据。

　　

热胁迫与蛋白质损伤

全球气温上升对作物产量构成严峻威胁，每升高1°C可能导致小麦、水稻等主要作物减产3-7%。热胁迫会引发蛋白质变性或氧化损伤，形成毒性聚集体，干扰细胞正常功能。植物通过分子伴侣（如HSP）修复错误折叠蛋白，同时依赖蛋白酶和UPS降解不可逆损伤的蛋白质，维持代谢平衡。

蛋白酶家族的作用

丝氨酸蛋白酶：Clp和Deg蛋白酶家族参与光合系统II（PSII）核心蛋白D1的降解。例如，水稻Clp基因在44°C下特异性积累，而Deg10突变会导致拟南芥线粒体功能受损。
半胱氨酸蛋白酶：在热敏感植物中显著上调，如匍匐剪股颖根系中AsCP1基因表达与耐热性呈负相关。
金属蛋白酶：FtsH家族通过降解PSII损伤蛋白维持光合作用，拟南芥FtsH11突变体表现出叶绿素含量下降。
天冬氨酸蛋白酶：研究较少，但小麦中APs基因在热旱复合胁迫下显著上调。

泛素-蛋白酶体系统（UPS）

UPS通过E1-E2-E3酶级联反应将泛素链（如K48连接）标记到靶蛋白，引导其被26S蛋白酶体降解。
E3连接酶：多数为热应激正调控因子，如过表达TaFBA1可增强烟草抗氧化能力，而AtCHIP则负调控耐热性。
26S蛋白酶体：非洲水稻OgTT1（20S核心亚基）的过表达能跨物种提升热耐受性。
泛素组学：新兴技术揭示热胁迫下核糖体蛋白和代谢酶的泛素化修饰，如水稻根系中K48连接的多聚泛素化靶向HSP81-1。

展望

当前对天冬氨酸蛋白酶和UPS非E3组分的认识仍有限，未来需结合TUBE技术深化泛素化底物鉴定，为作物抗逆遗传改良提供新靶点。