严格保护区内草地弃耕后木本物种的长期动态演变：欧洲传统管理景观的生态启示

【编辑推荐】瑞典研究团队通过87年长期监测，揭示严格保护区内草地弃耕后栎树（Quercus robur）和榛树（Corylus avellana）的种群分化：栎树密度下降61%但基面积增长26%，榛树数量激增168%，证实传统管理终止会重塑林分结构，为欧洲农林生态系统保护提供关键数据。

　　

欧洲传统农业景观的剧变引发深刻思考——过去一个世纪，随着农田弃耕，曾经通过割草、放牧维持的林地草甸正快速演替为森林。这种"景观暗化"现象对适应开放环境的物种构成严峻挑战，尤其是栎树（Quercus robur）和榛树（Corylus avellana）这两类具有重要生态和文化价值的木本物种。瑞典Vessers Udde保护区自1923年停止管理后形成的自然演替实验室，为理解这一过程提供了独特窗口。

瑞典农业科学大学的研究团队通过4次跨越87年（1937-2024）的全面调查，结合历史地图数字化和现代空间分析技术，揭示了令人惊讶的物种分化轨迹。研究发现，尽管栎树个体数量减少61%（从217降至84株/ha），但其总基面积(BA)反而增长26%，这归因于小径级树木（约10 cm DBH）高达87%的死亡率与大径级树木（>50 cm DBH）仅20%死亡率的显著差异。与之形成鲜明对比的是，榛树种群扩张168%，冠层覆盖增加84%，展现出极强的适应能力。

研究采用的关键技术包括：1) 基于历史地图的树木定位与数字化重建；2) 胸径(DBH)分级测量与基面积计算；3) 25 m×25 m网格化空间关联分析；4) 负二项回归模型评估种间竞争关系。所有数据均来自3.43 ha严格保护区的长期监测记录。

【研究结果】

1. 种群与结构变化
   栎树呈现"大者恒强"的生存策略，1937年52%个体处于最小径级（0-9 cm DBH），到2024年该比例降至4%，而>50 cm的大树比例从7%升至35%。榛树则实现全面扩张，平均单株冠面积达14.8±0.43 m²。

2. 死亡率与更新模式
   栎树年死亡率1.70%，但呈现强烈尺寸依赖性：10 cm径级死亡率87% vs >50 cm仅20%。87年间仅新增90株达到DBH的栎树（0.22株/ha/yr），再生严重不足。

3. 竞争效应分析
   空间网格分析显示，栎树数量变化与当前榛树密度无显著关联（β=-0.016±0.015, p=0.272），但2024年榛树分布与1937年栎树覆盖显著相关（r=0.520）。

4. 更新格局
   60.8%的网格单元未发现新栎树，而85.1%的单元榛树覆盖增加，二者变化无相关性（r=-0.157）。

【结论与意义】
这项发表在《Forest Ecology and Management》的研究颠覆了简单演替模型的预测，揭示出生态系统中"双轨并行"的动态：上层栎树通过尺寸优势维持生长活力（年均基面积增量达3517±330 cm²），下层榛树则通过耐阴性实现扩张。这种分化机制解释了为何成熟栎树能与榛树长期共存——前者通过冠层优势获取光照，后者则在林下形成"竞争过滤层"，可能间接保护栎树免受更强势树种（如榆树、山毛榉）的侵害。

研究对欧洲超过2000万公顷弃耕地的管理具有双重启示：一方面，保护孤立古栎需要针对性干预（如择伐、控制性放牧）以促进更新；另一方面，适度榛树扩张未必有害，反而可能维持生态系统稳定性。该成果为平衡"自然演替"与"文化景观保护"提供了量化依据，特别是在气候变化加剧的背景下，这种长期生态数据显得尤为珍贵。正如作者Milberg强调的，Vessers Udde的百年观察证明，严格保护下的生态系统会自主寻找新的平衡点——只是这个平衡未必符合人类的保护预期。