综述：Miguel A. Merchán与卡哈尔学派的影响：西班牙听觉神经科学的先驱

这篇综述系统梳理了西班牙听觉神经科学的发展历程，聚焦于Miguel A. Merchán团队在听觉系统结构与可塑性领域的开创性贡献。文章从Santiago Ramón y Cajal的神经元学说（neuron doctrine）奠基开始，详述了从耳蜗（cochlea）到大脑皮层（cerebral cortex）的听觉通路研究，特别强调了Merchán团队对中枢听觉系统（central auditory system）连接组学（connectomics）和听觉保护机制的突破性发现，及其在听力损失（hearing loss）治疗中的临床转化潜力。

　　

卡哈尔与西班牙听觉神经科学的起源
现代神经科学之父Santiago Ramón y Cajal（1852-1934）通过银染技术（Golgi method）首次完整描绘了从耳蜗到皮层的听觉通路。其里程碑著作《人与脊椎动物神经系统结构》包含880幅手绘图谱，其中8篇论文专门研究听觉结构，包括鸟类前庭耳蜗神经（vestibulocochlear nerve）与毛细胞（hair cells）的连接、耳蜗核内Held终球（endbulbs of Held）的突触结构，以及内侧上橄榄复合体（medial superior olive）的神经元分类。卡哈尔提出的动态极化定律（law of dynamic polarization）为理解听觉信息传递奠定基础，但其关于斜方体内侧核（medial nucleus of trapezoid body）神经纤维起源的错误结论，后来被学生Lorente de Nó修正。

洛伦特·德·诺与耳蜗核研究的精进
作为卡哈尔最后的学生，Rafael Lorente de Nó（1902-1990）在1933年首次提出耳蜗核的13区划分模型，发现听觉信息可通过两个中枢突触传递至皮层。其1981年专著《初级听觉核团》通过140幅显微绘图，揭示了耳蜗神经纤维的精确拓扑分布（tonotopic organization），证实基底和顶端耳蜗纤维分别投射至耳蜗核背侧和腹侧区域。这些发现至今仍是听觉系统最详尽的形态学参考。

海梅·A·默昌与西班牙听觉神经科学的复兴
Fernando de Castro的弟子Jaime A. Merchán（1946-2011）在1980年代带领团队开展内耳超微结构研究，发现耳蜗Hensen细胞的精细构造。其技术革新包括通过监测重铬酸钾（potassium dichromate）pH值优化高尔基染色法，为后续听觉神经环路研究提供关键方法学支撑。团队成员Pablo Gil-Loyzaga首次证实多巴胺（dopamine）和5-羟色胺（serotonin）是耳蜗传出神经系统（efferent system）的核心神经递质。

米格尔·默昌与萨拉曼卡学派
Miguel A. Merchán于1981年建立萨拉曼卡研究组，其早期工作重新发现了耳蜗根神经元（cochlear root neurons），证实其通过斜方体（trapezoid body）投射并参与声惊吓反射（acoustic startle reflex）。1990年代，团队利用生物素化葡聚糖胺（biotinylated dextran amine）首次揭示外侧丘系背侧核（dorsal nucleus of lateral lemniscus）的同心圆频率拓扑结构。21世纪后，研究转向听觉可塑性领域：

• 发现听觉皮层损伤引发跨模态重组（cross-modal reorganization），视觉皮层通过增加谷氨酸能突触（glutamatergic synapses）补偿听力缺失
• 开发经颅电刺激（temporal interference stimulation）新技术，证实其通过激活听觉皮层GABA能中间神经元（GABAergic interneurons）减轻噪声性耳聋（noise-induced hearing loss）
• 在GASH/Sal癫痫模型中发现听觉通路异常突触修剪（synaptic pruning）是声源性发作的关键机制

结语
从卡哈尔的神经元绘图到现代光遗传学干预，西班牙听觉神经科学在Miguel A. Merchán团队的引领下，完成了从结构解析到功能调控的跨越。其关于听觉通路可塑性的发现，为耳鸣（tinnitus）和年龄性耳聋（presbycusis）提供了新的干预靶点，而萨拉曼卡学派培育的Enrique Salda?a（连接组学）、Manuel Malmierca（刺激特异性适应/stimulus-specific adaptation）等学者，正推动该领域向精准神经调控方向发展。