阿根廷Anadenanthera colubrina（豆科）间断分布的年代学解析：破解其演化历史的"戈尔迪之结"

本研究针对南美季节性干旱热带森林(SDTF)标志性树种Anadenanthera colubrina的间断分布之谜，通过叶绿体DNA非编码区测序和化石校准的FBD模型，揭示其单倍型分化始于晚渐新世（26.03 Mya），提出"恩特雷里奥斯海"扩散假说，为SDTF生物地理历史提供新见解，推翻更新世气候主导的传统观点。

　　

在广袤的南美洲大陆上，季节性干旱热带森林（Seasonally Dry Tropical Forests, SDTF）如同绿色拼图般散落在墨西哥西北部至阿根廷北部的广袤土地上。这些森林碎片中生长着一种极具生态代表性的树种——Anadenanthera colubrina（俗称"curupay"），其奇特的间断分布格局自上世纪90年代以来就困扰着生物地理学家。传统理论如"更新世弧假说"(Pleistocene Arc Hypothesis, PAH)认为末次盛冰期(LGM)的寒冷干燥气候导致SDTF扩张连接，而近期研究却显示该物种分化可能早至新近纪，这个矛盾被作者形象地称为"戈尔迪之结"。

为解开这个演化谜题，来自阿根廷国立米西奥内斯大学的研究团队开展了一项跨学科研究。他们采集了阿根廷境内52个A. colubrina个体的叶片样本，覆盖米西奥内斯核和亚安第斯山麓核两大SDTF分布区，并首次纳入巴拉那河沿岸三个孤立居群。通过叶绿体trnL内含子和trnL-trnF间隔区测序，结合GenBank数据库的巴西卡廷加和玻利维亚样本数据，构建了包含9个单倍型的系统发育网络。研究创新性地采用化石标定出生-死亡模型(Fossilized Birth-Death model)，整合6个地质时期的化石证据，包括中新世Anadenantheroxylon villaurquisense化石木，通过BEAST2软件重建分子钟。为验证假说，团队设计4种演化场景，运用近似贝叶斯计算(Approximate Bayesian Computation, ABC)方法进行模型选择。

研究结果显示，叶绿体DNA共鉴定出9个单倍型，核苷酸多样性π=0.003。单倍型网络分析表明，巴拉那居群的HH单倍型与亚安第斯山麓北部的HI单倍型亲缘最近。分子钟定年显示，该物种最近共同祖先可追溯至渐新世（26.03 Mya），米西奥内斯核与亚安第斯山麓核的分化发生在晚渐新世，而各核内部单倍型分化则在中新世。ABC分析支持场景III，即HH单倍型系从中新世（14.575 Mya）的亚安第斯山麓祖先单倍型分化而来。这一时间窗口与南美重要的"恩特雷里奥斯海"海侵事件（15-14 Mya至7-6 Mya）高度吻合，研究者由此提出创新性假说：海退后的种子扩散导致亚安第斯山麓单倍型在巴拉那地区建立并分化。

讨论部分强调，该研究首次通过分子证据证实A. colubrina在阿根廷的分布格局早在更新世之前就已形成，推翻了气候变冷导致SDTF扩张的PAH假说。化石证据显示该属自中新世以来就适应多种气候条件，LGM的干冷气候反而不利于其扩散。巴拉那居群的特殊分布可能源自中新世海洋沉积物中的种子传播，这一发现为理解SDTF生物地理提供了全新视角。研究还指出，南美安第斯造山运动引发的海平面变化可能比第四纪气候波动对植物分布的影响更为深远。

这项发表在《Earth History and Biodiversity》的研究，通过将现代分子数据与古生物学证据相结合，不仅解开了A. colubrina分布之谜的"戈尔迪之结"，更为SDTF演化研究提供了方法论范例。其结论对预测气候变化下干旱森林的响应具有重要启示，也为该地区生物多样性保护政策的制定提供了科学依据。