高粱茎秆密度三倍增长的分子机制：木质化细胞壁持续积累与细胞壁生物合成基因的复杂调控

为解决生物能源作物茎秆机械强度与生物量积累的平衡问题，Texas A&M University团队以生物能源高粱（Sorghum bicolor）为模型，揭示了茎节伸长后密度增加3-4倍的分子机制。研究发现木质化细胞壁持续积累是关键因素，通过转录组分析发现初级（SbCESA3/6/11）和次级（SbCESA1/2/7）细胞壁合成基因的时空差异表达模式，为改良生物质品质和抗倒伏性提供了新靶点。该成果发表于《Biotechnology for Biofuels and Bioproducts》。

　　

在全球人口增长和碳中和目标的背景下，开发高产、抗旱的生物能源作物成为迫切需求。生物能源高粱（Sorghum bicolor）作为C₄
植物，具有突出的光合效率和生物量积累能力，但其茎秆占生物量80%的特性也带来了机械强度与生物量积累的平衡难题。传统研究多关注茎秆伸长阶段的调控，而对伸长后持续30-40天的"致密化"过程知之甚少，这直接关系到抗倒伏性和生物质转化效率。

Texas A&M University的John E. Mullet团队通过多组学方法揭示了这一关键发育过程的分子机制。研究选用杂交品种TX08001，在田间和温室条件下系统分析了茎秆发育动态。通过密度测定、显微观察、成分分析和转录组测序（RNA-seq）等技术，构建了从表型到基因表达的完整证据链。

茎秆密度发育规律
研究发现田间生长的TX08001茎秆密度（干重/鲜重）从出苗后32天的0.07增至155天的0.3，增幅达3.5倍。温室实验显示单个茎节（如第12节）在伸长完成后仍持续增重，170天时密度达到0.4-0.55 g/cm³
。值得注意的是，较长茎节（14-16节）比较短茎节（10-12节）积累更多干物质，表明致密化速率与茎节长度正相关。

细胞壁成分动态变化
成分分析揭示纤维素、木糖（GAX主要成分）和木质素是致密化的主要贡献者。茎节12在70至170天期间，木质素含量增加3-4倍，其中S-木质素增幅最大。淀粉含量从0.7%增至4%，而葡萄糖和蔗糖保持稳定。FASGA染色显示木质素最早出现在维管束厚壁细胞，随后扩展至皮层和髓部薄壁细胞，呈现明显的时空积累模式。

基因表达调控网络
转录组分析发现细胞壁合成基因呈现四类表达模式：（1）持续表达（如SbCESA3/6/11）；（2）先高后低（如SbCESA1/2/7）；（3）先低后高；（4）高低波动。次级细胞壁合成基因在茎皮中持续表达，但在髓部快速下调，这与NST1/SND等转录因子的核心调控网络时空差异相关。木质素合成通路基因（PAL1、CCoAOMT1等）表达量在70天最高，随后逐渐降低。

该研究首次系统阐明了生物能源高粱茎秆致密化的生物学基础：持续30天以上的细胞壁沉积过程，特别是木质化次级细胞壁的时空特异性积累。这一发现不仅解释了高粱抗倒伏的分子基础，也为通过基因工程平衡生物量积累与转化效率提供了新思路——例如调控CESA基因时空表达或修饰木质素单体组成。研究建立的发育转录图谱将成为高粱分子设计育种的重要资源。

论文创新性地揭示了茎皮与髓部细胞壁合成的差异调控机制，这可能是进化过程中对机械支撑（茎皮）与物质运输（髓部）功能的适应性分化。未来研究可结合单细胞测序进一步解析不同细胞类型的基因调控网络，或通过基因编辑验证关键调控节点对茎秆品质的调控效应。这些工作将推动高粱从传统作物向多功能生物能源工厂的转变。