拟南芥多传感器高温信号框架揭示光周期依赖性温度形态建成的分子机制

本研究针对植物在强光照条件下如何感知白天高温这一关键科学问题，通过整合光信号与温度信号通路，揭示了phyB光受体、叶绿体-蔗糖通路和ELF3蛋白协同调控PIF4转录因子的多传感器温度感知机制。研究人员发现50μmol m-2 s-1 红光可完全抑制phyB热逆转依赖的温敏途径，在此限制条件下首次阐明叶绿体中淀粉降解产生的蔗糖通过拮抗phyB介导的PIF4降解来稳定PIF4蛋白，同时高温通过解除ELF3对PIF4转录和活性的抑制，双通路协同激活PIF4靶基因表达。该研究为理解植物在自然光照条件下的温度适应性提供了全新框架，对作物抗逆育种具有重要指导意义。

　　

在自然界中，植物面临着复杂多变的环境挑战，其中温度与光照的协同变化尤为关键。虽然植物在夜间温度感知机制已有较深入研究，但白天高温往往伴随着强烈光照，这种双重环境压力下的感知机制却长期成谜。更令人困惑的是，传统认为主要夜间起作用的温度传感器如phyB和ELF3，在强光条件下是否仍具有温度感知功能？这些科学问题直接关系到我们对植物环境适应性的理解，也是作物抗逆育种的重要理论基础。

中国的研究团队在《Nature Communications》发表的研究成果，通过创新的实验设计和系统的分子解析，揭示了拟南芥白天高温信号感知的多层次调控网络。研究采用红光强度梯度实验、遗传突变体分析、淀粉染色与定量、免疫印迹、转录组测序等技术手段，构建了phyB热逆转、叶绿体-蔗糖通路和ELF3依赖途径协同调控PIF4活性的"与门"逻辑模型。

phyB-independent thermosensing in the light
研究人员首先通过红光强度梯度实验（0.1-50μmol m^-2
s^-1
）发现温度响应存在双相特征：12-21℃为phyB依赖型（可被光抑制），21-27℃为多传感器依赖型（光不敏感）。关键发现是50μmol m^-2
s^-1
红光几乎完全抑制phyB热逆转依赖的温敏途径，这为研究phyB非依赖机制提供了理想条件。通过组成型活性phyB突变体YHBg验证，证实高温响应需要phyB热逆转非依赖机制。

Chloroplasts and sucrose are required for the initiation of thermomorphogenesis
黑暗条件下YHBg丧失高温响应，而蔗糖可恢复该表型，提示需要光依赖的平行通路。叶绿体缺陷突变体hmr和淀粉降解突变体sex1-8的高温响应缺陷均可被蔗糖恢复，但蔗糖信号突变体tps1-12不能。碘染色显示高温（21→27℃）快速诱导淀粉降解和蔗糖积累，这过程依赖SEX1介导的淀粉磷酸化。证明叶绿体通过淀粉-蔗糖转换参与温度感知。

Sucrose signaling promotes PIF4 accumulation
免疫印迹显示高温和蔗糖均可促进PIF4积累，hmr的PIF4积累缺陷可被蔗糖恢复，而phyB-9中PIF4组成型高表达。tps1-12丧失温度诱导的PIF4积累但保留PIF4转录上调，证明蔗糖通过Tre6P信号拮抗phyB介导的PIF4降解来稳定PIF4蛋白。

ELF3-dependent thermal regulation of PIF4 activity
转录组分析鉴定出173个需要蔗糖和"传感器2"共同诱导的PIF依赖基因，富集于生长相关通路。elf3-1突变体保留淀粉降解和PIF4积累能力，但蔗糖处理可使其在21℃就达到27℃的表型，提示ELF3可能是"传感器2"。分子机制上，高温解除ELF3对PIF4转录和活性的双重抑制。

这项研究建立了植物白天高温感知的多传感器整合模型：高温通过三条平行途径调控核心热调节因子PIF4——phyB热逆转降低PIF4降解、叶绿体淀粉降解产生蔗糖稳定PIF4、ELF3抑制解除激活PIF4转录与活性。这种"与门"设计既保证了温度响应的特异性，又能整合光温协同信号。特别值得注意的是，研究首次揭示叶绿体淀粉代谢作为温度信号枢纽的新功能，以及ELF3在昼夜不同时相的温度感知中的功能转换。该框架不仅深化了对植物环境适应的理解，也为设计光温协同调控的作物品种提供了分子靶点。未来研究可进一步探索淀粉降解的温敏机制、ELF3相分离的时空动态，以及这些通路在作物中的保守性与应用潜力。