被囊动物宏转录组揭示病毒与宿主协同进化的古老证据：脊椎动物病原RNA病毒的早期起源

这篇研究通过分析被囊动物（Tunicata）宏转录组数据，揭示了RNA病毒与脊椎动物宿主的古老共分化历史。研究鉴定出流感病毒（Influenza）、甲病毒（Alphavirus）、单股负链病毒（Mononegavirales）等6个脊椎动物病原病毒谱系起源于基础脊索动物，并通过糖蛋白重组分析揭示了病毒跨目基因交换事件。该成果将部分人类致病病毒的进化史追溯至早期脊索动物分化阶段，为RNA病毒宿主适应性进化提供了关键证据。

　　

被囊动物宏转录组揭示病毒多样性
作为脊椎动物最近的近缘无脊椎动物类群，被囊动物（Tunicata）包含海鞘（Ascidiacea）、樽海鞘（Thaliacea）和尾海鞘（Appendicularia）三大类。研究团队分析了3,488份被囊动物宏转录组数据，包括公开数据库样本和悉尼乔德湾采集的31个海鞘样本。通过DIAMOND BLASTx比对和RdRp基因系统发育分析，在7%的样本中检测到1,370条病毒序列，其中70条与脊椎动物感染病毒相关。值得注意的是，实验室样本的病毒检出率显著高于野外样本，可能与多聚A尾选择等技术偏差有关。

流感病毒谱系或早于脊椎动物起源
在9个海鞘样本中发现了流感样病毒的PB1基因片段，其中6个为独特序列。来自玻璃海鞘（Clavelina lepadiformis）的PB1片段编码完整的-1核糖体移码结构，与流感A病毒的PB1-F2蛋白机制不同。系统发育分析显示，4个海鞘流感样病毒形成独立分支，位于七鳃鳗流感样病毒和典型流感病毒（A-D型）的基部。这些病毒在PB2、PB3等节段同样呈现保守进化关系，且样本中未检测到其他脊椎动物序列，支持其真实宿主为海鞘的结论。这一发现将流感病毒的起源时间前推至脊索动物早期演化阶段。

水生无脊椎动物中的病毒进化线索
研究还发现：

1. 海鞘相关chu样病毒与塔斯马尼亚恶魔chu病毒（TDCV）具有相似基因组结构，其RdRp形成独立进化支；
2. 悉尼海鞘（Ascidia sydneiensis）中发现的甲病毒样序列，其RdRp位于水生甲病毒（如鲑鱼胰脏病病毒）的基部；
3. 5种海鞘诺维病毒样序列呈现"阶梯式"分支模式，其中玻璃海鞘病毒（Ciona intestinalis novirhabdo-like virus 1）的糖蛋白存在移码突变，可能代表无脊椎动物特有的新亚型。

跨病毒目重组事件的结构证据
在瘤海鞘（Styela rustica）中发现的新型单股负链病毒（暂命名Styela rustica patchyvirus 1）具有独特基因组结构：其核蛋白与博尔纳病毒（Bornaviridae）相似，但糖蛋白与正链RNA病毒甲病毒的E1糖蛋白存在25.93%序列相似性。FoldSeek结构预测显示，该糖蛋白具有典型的II类融合蛋白特征，提示正负链病毒间可能发生远古重组事件。

被囊动物相关尼多病毒的糖蛋白进化
对4种海鞘尼多病毒的分析表明：

• 玻璃海鞘尼多病毒2（Ciona savignyi nidovirus 2）基因组达40kb，在11个样本中高频出现；
• 先前报道的Tognidovirus botryllus等病毒使用II类融合蛋白，但与披膜病毒（Togaviridae）、黄病毒（Flaviviridae）和班亚病毒（Bunyavirales）糖蛋白均存在结构相似性；
• 系统发育显示II类糖蛋白在尼多病毒目（Nidovirales）中多次独立出现，与宿主类型无明确对应关系。

进化启示与未解之谜
该研究证实至少6个脊椎动物病毒科（流感病毒、甲病毒等）起源于脊索动物基础类群，但多数被囊动物病毒仍与无脊椎动物病毒亲缘更近。病毒基因组大小波动（如30-40kb的尼多病毒）和糖蛋白的跨目重组现象，揭示了RNA病毒进化中未被充分认识的灵活性。未来需通过实验验证这些病毒的真实宿主范围，并探究基因组扩张与校对机制（proofreading）的关联。被囊动物作为"最像脊椎动物的无脊椎动物"，其病毒组研究将持续为理解人类病原体的深时演化提供独特视角。