清洁鱼工作记忆能力缺失的认知机制研究：揭示外温动物与内温动物的脑进化差异

这篇综述通过设计四种实验范式（空间/视觉工作记忆任务），系统评估了清洁鱼（Labroides dimidiatus）的工作记忆（WM）能力。研究采用嵌入式过程模型（Embedded-Processes model）框架，结合生态相关性设计（如模拟客户鱼互动），发现清洁鱼在5-10秒延迟任务中均未表现出WM特征。这一阴性结果挑战了既往鱼类WM研究的方法学有效性，并提出WM缺失可能是外温动物（ectotherms）与内温动物（endotherms）脑容量差异（encephalization gap）的关键因素。

　　

引言：认知差异的进化背景

脊椎动物脑容量与体型比例存在显著差异，内温动物（如哺乳动物）的脑容量平均是外温动物（如鱼类）的十倍。这一差异引发了对脑功能与认知能力关联的探讨。工作记忆（Working Memory, WM）作为执行功能（Executive Functions, EFs）的核心组件，涉及信息的短时存储与操纵，是预测一般智力因子^g
的关键指标。然而，WM在外温动物中的研究长期被忽视，且既往实验方法存在争议——例如将自发交替行为或延迟匹配样本任务（DMTS）简单等同于WM，忽略了信息操纵和时间延迟等关键特征。

WM的定义与检测挑战

采用Cowan的嵌入式过程模型（Embedded-Processes model），WM被定义为"通过注意力机制整合长时记忆（LTM）激活片段以指导目标行为"的系统。其核心特征包括：信息操纵性、5-10秒的短时存储窗口、容量限制（如人类仅能维持3-5个信息块）以及对干扰的敏感性。研究强调，既往鱼类WM证据（如斑马鱼的Y迷宫探索或4秒DMTS任务）可能仅反映感觉记忆或熟悉度（familiarity）机制，而非真正的WM。

实验设计与结果

实验1：窗口任务（空间范式）

清洁鱼需在带窗口的透明板上定位隐藏食物。尽管生态相关设计（使用蝴蝶鱼图像板）减少了错误率（1.5倍差异），但窗口条件仍使觅食效率下降2.55倍，且重复访问次数增加。结果表明，清洁鱼依赖视觉线索而非空间记忆更新。

实验2：可移动竞技场（高级空间范式）

设计仿客户鱼的多隔间任务，要求连续选择未探索的隔间。结果与随机选择无差异（Wilcoxon检验_p>0.31
），提示清洁鱼无法通过WM跟踪空间选择历史。

实验3-4：双板视觉任务

通过延迟5-10秒的视觉匹配任务，清洁鱼在"相同板"与"不同板"选择中均未超越随机水平（52.3%正确率，_p=0.136
）。动态双板实验进一步排除熟悉度干扰，证实WM缺失。

讨论：WM缺失的生态与进化意义

清洁鱼的阴性结果与其缺乏一般智力因子^g
的发现一致（Aellen et al. 2022）。尽管其展现出其他EFs能力（如抑制控制与认知灵活性），WM的缺失可能反映外温动物的认知模块化特征——特定能力仅在生态场景中被触发。研究推测，内温动物更大的脑容量可能专门支持WM相关的神经回路，而清洁鱼则通过高频学习机会（每日800-3000次互动）补偿WM缺陷，符合CON（Cognitive-Opportunity-Needs）框架假说。

未来方向

需开发更精准的WM检测范式，如结合干扰实验（如突现视觉刺激）以验证注意力依赖机制。同时，跨物种比较应关注时间窗口（如>15秒任务可能激活LTM而非WM）和信息操纵需求（如Piaget阶段5/6的不可见位移任务）。本研究为理解脊椎动物认知进化提供了关键对照，提示WM可能是驱动脑容量跃迁的"认知阈值"。