环境随机性对白领姬鹟表型选择响应的定量分析：密度与频率依赖的生态进化动力学研究

本研究针对环境随机性如何影响表型选择响应这一生态进化核心问题，通过整合密度依赖(Density-dependent)和频率依赖(Frequency-dependent)模型，对瑞典哥特兰岛白领姬鹟(Ficedula albicollis)种群的繁殖参数（产卵日期、窝卵数、雏鸟数）进行25年长期观测数据分析。研究发现环境波动通过表型特异性协方差c(y,z)显著影响个体适合度，其随机选择分量在种群承载力K附近与遗传漂变(Genetic drift)量级相当，揭示了环境随机性即使在大种群中也能通过σe 2(N,z)驱动表型进化。该成果发表于《Evolution》，为理解波动环境下的选择压力与进化反馈提供了新框架。

　　

在自然界中，鸟类繁殖时间与后代数量的变化常被视为适应环境的经典案例。然而，当环境像"喜怒无常的指挥家"般频繁波动时，表型选择过程究竟如何响应？这个问题的答案长期困扰着进化生态学家。传统Lande-Arnold模型虽能量化选择强度，却忽略了环境随机性(Environmental stochasticity)与种群密度(N)的交互作用。瑞典哥特兰岛的白领姬鹟种群为此提供了理想研究模型——这种小型候鸟的繁殖参数记录跨越25年，但环境波动导致的适合度变异始终缺乏定量解析。

挪威科技大学等机构的研究团队在《Evolution》发表突破性成果。他们基于Lande(2007)理论框架，创新性地将环境协方差函数c(y,z)=σ(y)σ(z)ρ(y,z)与密度调节模型ψ(z)=e^{w₀
+Σw_i
z_i}

相结合，分析了7,369个巢箱数据。通过广义线性混合效应模型（负二项分布）和参数自举法，量化了σ_e
²
(z,N)对选择响应的贡献。

主要结果

1. 个体适合度与选择：
   早产卵(b₁
   =-0.116)和小窝卵数(b₂
   =-0.047)个体具有更高适合度，但雏鸟数(b₃
   =0.308)呈现正选择。密度依赖选择(w₁
   <0, w₃

0)显示低密度年更利于早繁殖。

1. 环境方差动态：
   σ_e
   ²
   (z,N)在少雏鸟(β₃
   =-0.854)和大窝卵数(β₂
   =0.154)个体中更高，且随N增加而减弱(η=-1.826)。产卵日期(β₁
   ≈0)则不受影响，暗示环境压力主要作用于繁殖后期。

2. 表型相关性：
   雏鸟数的环境相关性ρ(y,z)衰减最快(Σ_3,3
   =64.186)，而窝卵数与雏鸟数存在正协变(Σ_2,3

0)，表明选择压力在不同性状间存在耦合。

1. 选择响应的随机成分：
   当有效种群大小N_eff
   ≈400时，窝卵数的环境随机选择分量与遗传漂变(G/2TN_eff
   )相当，验证了σ_e
   ²
   在大种群中的进化意义。

结论与意义
该研究首次证实：1) 环境随机性通过表型特异性协方差形成"软选择"机制，使频率依赖选择随N波动；2) σ_e
²
(z,N)与密度调节的交互作用可解释30%以上的选择响应变异；3) 雏鸟数的低遗传力(h²
=0.02)但强环境敏感性，提示生活史性状进化可能受非遗传因素主导。这些发现革新了我们对波动环境中适应性进化的认知，为预测气候变化下的种群动态提供了量化工具。正如作者Steinar Engen强调的："环境噪声不仅是进化背景，其本身已成为塑造表型景观的雕刻师。"