莴苣抗小核盘菌的整合路径模型与QTL定位：揭示成熟期、茎秆强度与细胞壁组成的协同作用机制

本研究针对莴苣易感小核盘菌(Sclerotinia minor)导致的"莴苣萎蔫病"难题，通过整合路径分析和QTL定位技术，解析了成熟期(bolting)、茎秆机械强度(SMS)和细胞壁成分(CWC)对抗病性的调控网络。研究人员利用"Salinas"×PI 251246重组自交系(RIL)群体，发现早熟性通过增强木质素沉积(尤其紫丁香基 lignin)和提升木糖(xylose)含量来强化茎秆抗降解能力，同时鉴定到LG7上独立于成熟期的抗病QTL，其候选基因Callose synthase 5-like为抗病育种提供了新靶点。该成果为解耦早熟与抗性的育种策略奠定理论基础，发表于《Scientific Reports》。

　　

莴苣作为全球最重要的叶用蔬菜，长期遭受小核盘菌(Sclerotinia minor)引发的毁灭性病害"莴苣萎蔫病"(lettuce drop)，田间损失最高可达75%。这种土传病原菌通过分泌细胞壁降解酶(CWDEs)破坏茎基组织，而现有防控手段因菌核越冬能力和随风传播特性收效甚微。更棘手的是，当前最具抗性的油用莴苣种质PI 251246虽表现出部分抗性，但其早抽薹(bolting)特性与商业品种需求相悖，且尚不清楚这种抗性究竟源于真正的生理抗性还是早熟带来的避病机制(avoidance)。

美国农业部农业研究服务局等机构的研究团队在《Scientific Reports》发表突破性成果，通过多组学方法揭示了莴苣抗小核盘菌的分子机制。研究采用重组自交系(RIL)群体("Salinas"×PI 251246)，结合三年田间试验评估抗病性、抽薹时间及茎秆特性；运用TA.XTplus质构仪测定茎秆机械强度(SMS)，GC/MS分析细胞壁单糖组成，热解分子束质谱定量木质素亚型；通过路径分析和多区间QTL定位(MIM)解析性状关联，最终锁定3个核心染色体区域。

Evaluations of bolting and resistance
田间实验显示早抽薹与抗病性显著负相关(r=-0.816)，夏季实验中抽薹进度标准化面积(sAUBPS)与病害严重度指数(DSI)的遗传力分别达0.97和0.87。值得注意的是，秋季未抽薹的6个RIL仍保持较高抗性，其茎基木质素含量较其他未抽薹株系高80倍，暗示存在独立于发育阶段的抗性机制。

Relationships between traits
路径分析揭示早抽薹通过三条途径增强抗性：直接提升茎秆木质部强度(xylem strength, r=-0.755)；增加细胞壁戊糖(主要木糖)含量(r=-0.708)；促进紫丁香基木质素沉积。有趣的是，酶解实验测定的总戊糖比GC/MS单独检测的木糖更具抗病预测力，提示细胞壁交联网络的完整性比单一组分更重要。

QTL analysis
在LG2、LG6和LG7上鉴定到控制抽薹、抗病和SMS的共定位QTL。其中LG7 86.6-98.5 cM区间的QTL在扣除抽薹影响后仍保持显著，解释39.1%抗病变异。该区域候选基因Callose synthase 5-like与抽薹调控基因LsPhyC相距2.5Mb，其编码区存在7个SNP，导致4个氨基酸变异(如Ser→Arg)，可能影响β-1,3-葡聚糖合成。

Candidate genes
LG2抗病区富集病程相关蛋白(如RGA3、RPV1)，而LG7除Callose synthase外，还发现调控细胞壁延伸性的Fasciclin-like arabinogalactan protein 2。木质素合成关键酶基因(如CYP98A2)在LG6的共定位进一步验证了细胞壁修饰对抗病性的贡献。

该研究首次系统阐释了莴苣抗小核盘菌的多层次调控机制：早抽薹通过促进茎秆木质化和细胞壁重组增强物理抗性，而LG7上的Callose synthase等基因则提供独立于发育时序的抗病途径。这一发现打破了早熟与抗性的必然关联，为培育晚抽薹高抗品种提供了分子标记。特别值得注意的是，茎基特定部位(接触病原菌的8.5cm区段)的紫丁香基木质素时空沉积模式可能成为抗性筛选的关键指标。未来通过基因编辑靶向修饰Callose synthase或木质素合成通路，有望实现"茎基特化抗性"而不影响食用叶片品质，这对可持续农业实践具有重要指导价值。