综述：探索锌生物强化的多样化策略：提升作物锌含量的研究进展

（编辑推荐）本综述系统阐述了锌(Zn)作为关键微量营养素在土壤-植物-人类系统中的循环机制，重点解析了锌转运蛋白(ZIP家族)调控的植物吸收-转运-积累通路，并整合农艺措施（施肥/土壤改良）、遗传改良（传统育种/转基因技术）和微生物辅助策略等生物强化(Biofortification)手段，为应对全球锌缺乏症(ZnD)提供了多维度解决方案。

　　

Abstract

锌(Zn)作为植物生长发育和人类健康的必需微量元素，其全球性土壤缺乏已导致约20亿人面临锌缺乏症(ZnD)风险。最新研究表明，植物通过ZRT/IRT-like蛋白(ZIP)家族和重金属ATP酶(HMA)实现根系锌吸收与维管束转运，而NAS烟酰胺合成酶基因调控的植物螯合肽(PCs)则影响锌在籽粒中的最终积累。

锌转运分子机制

研究发现，OsZIP4和OsZIP8等转运蛋白通过质子泵协同作用实现水稻根系锌吸收，而HMA2/4介导的木质部装载效率直接决定锌向地上部的运输量。拟南芥中发现的ZIP1/3双突变体证实，这些蛋白对锌的亚细胞分配具有组织特异性。

农艺强化策略

叶面喷施ZnSO₄
·7H₂
O可使小麦籽粒锌含量提升50-60%，而配合有机肥施用能显著改善锌的生物有效性。值得注意的是，pH>7.5的石灰性土壤中，EDTA-Zn螯合物的施用效率比无机锌高3-5倍。

遗传改良途径

传统育种中，国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)开发的富锌小麦品种Zincol-2016已实现籽粒40-45 mg/kg的锌积累。转基因方面，过表达大豆铁蛋白(ferritin)基因的黄金大米(Golden Rice)事件GR2-E，其胚乳锌含量达到传统品种的3倍。

微生物协同增效

根际促生菌(PGPR)如假单胞菌(Pseudomonas sp.)通过分泌吡啶二羧酸(PS)活化土壤锌，使玉米有效锌提升30%。丛枝菌根真菌(AMF)则通过扩展菌丝网络，将锌吸收半径扩大8-10倍。

整合应用前景

当前研究证实，结合ZnSO₄
基施、OsNAS2基因编辑和AMF接种的三联方案，可使水稻籽粒锌含量突破60 mg/kg的WHO推荐标准。未来需重点突破锌与其他微量元素(Fe/Ca)的协同吸收机制，以及消费者对转基因富锌作物的接受度问题。