西喀尔巴阡山脉马鹿季节性食性变化及其对温带森林生态系统管理的启示

这篇研究通过微组织学分析揭示了西喀尔巴阡山脉马鹿（Cervus elaphus）食性的时空变异规律。研究发现，马鹿全年以草本植物（70.4%）和禾本科植物（29.0%）为主食，冬季虽强烈选择禾本科植物（Ivlev指数E=0.89），但因资源限制无法实现从"夏季浏览者"到"冬季食草者"的转变（Hofmann假说）。人类活动指数（HFI）是驱动食性差异的首要因素，其次是食物资源量、种群密度和狼捕食风险。研究为协调森林经营（shelterwood silvicultural system）与野生动物管理提供了关键数据，对缓解气候变化下马鹿种群增长对森林再生的压力具有重要意义。

　　

西喀尔巴阡山脉马鹿的食性生态学研究

研究背景
作为欧洲温带森林的关键物种，马鹿（Cervus elaphus）的摄食行为直接影响森林群落动态（Kon?pka和?ebeň 2024）。过去二十年欧洲马鹿种群持续增长（Deinet等2013），加之气候变化影响，亟需揭示其食性适应机制。该研究首次系统分析了斯洛伐克克雷姆尼察山脉（48°39'N,19°00'E）马鹿食性的时空变异规律。

材料与方法
研究采用分层随机抽样，在91个30×10m样方收集217份新鲜粪便样本（夏季106份，冬季111份）。通过微组织学技术（Veselovská等2021）鉴定8类植物碎片：禾本科（含莎草科）、草本植物、悬钩子属（Rubus spp.）、蕨类（含苔藓）、阔叶树芽/叶、针叶树针叶、木材树皮、果实种子。环境变量包括：

• 食物资源量模型（Smolko等2018a）
• 人类足迹指数（HFI）整合道路、农田等8类因子
• 狼捕食风险模型（151个狼活动痕迹）
• 粪便堆积量作为局部密度指标

主要发现

季节性食性变异
马鹿全年保持中间型摄食策略（intermediate feeder），但季节差异显著（PERMANOVA:F=47.55,P<0.001）：

• 夏季：禾本科（35.3±2.1%）>草本（27.2±1.6%）>悬钩子（10.6%）
• 冬季：禾本科（24.0%）与木材树皮（20.5%）为主，针叶树摄入量激增13倍（0.03%→13.0%）
  值得注意的是，冬季对禾本科的选择指数（E=0.89）远高于夏季（E=-0.03），但积雪覆盖导致实际摄入量反降32%，印证了Gebert和Verheyden-Tixier（2001）关于欧洲马鹿不转换摄食策略的结论。

海拔梯度差异
700m海拔分界线上下的食性分化显著：

• 夏季低海拔区：草本主导（35.4%），与农业活动相关
• 夏季高海拔区：禾本科占48.3%，反映亚高山草甸的贡献
• 冬季低海拔区：禾本科（36.5%）依赖补充饲喂站
• 冬季高海拔区：木材树皮（22.1%）和悬钩子（20.8%）成为生存关键

环境驱动因子
人类影响（HFI）是最强驱动因素：

• 夏季低海拔：HFI与木材树皮（ρ=0.28,P=0.043）、阔叶树芽（ρ=0.35,P=0.009）摄入正相关
• 冬季低海拔：HFI解释47%食性变异，与禾本科（ρ=0.63,P<0.001）、草本（ρ=0.40,P=0.003）摄入相关
  狼捕食风险仅在高海拔冬季显著影响食性（F=2.39,P=0.043），促使马鹿增加草本摄入（ρ=0.27）。

管理启示

1. 林牧协同：商业林采用渐伐作业（shelterwood system）时，需保留悬钩子等替代食物源
2. 投喂策略：冬季补充玉米等富含非结构性碳水化合物（NSC）的饲料可能加剧树皮啃食（Felton等2024）
3. 密度调控：高密度导致高海拔区针叶树（挪威云杉Picea abies）过度啃食，影响鹿角发育（Smolko等2022）
4. 新型措施：单宁酸处理可减少76%树皮损害（?tefanec等2024）

这项研究为喀尔巴阡生物多样性热点区（Bálint等2011）的适应性管理提供了关键依据，揭示了马鹿通过食性可塑性（dietary plasticity）应对环境压力的机制，对平衡森林更新与野生动物保护具有范式意义。