真菌源多节段RNA病毒FaVvV1的发现与进化分析揭示病毒跨类群基因组重组新机制

（编辑推荐）本研究首次鉴定出感染禾谷镰刀菌的10节段+ssRNA病毒FaVvV1，通过结构生物学与进化分析揭示其基因组包含与Martellivirales（马特利病毒目）复制蛋白同源的VP1/VP2、与Potyviridae（马铃薯Y病毒科）蛋白酶同源的VP3/VP5，以及独特杆状衣壳蛋白VP8，提出"Viviviridae"新科分类，为RNA病毒跨类群基因重组与节段化进化提供关键证据。

　　

真菌中发现的复杂节段病毒家族
在禾谷镰刀菌（Fusarium asiaticum）菌株BZ6中，研究者发现了一种具有10个基因组节段的+ssRNA病毒FaVvV1。该病毒形成独特的杆状病毒颗粒，衣壳蛋白VP8与马铃薯Y病毒科（Potyviridae）的螺旋衣壳结构相似但形成独立进化分支。通过蔗糖梯度离心结合质谱分析，确认VP8是唯一结构蛋白，其N端15个氨基酸可能通过翻译起始位点选择实现修饰。

病毒基因组模块化特征
FaVvV1的10个节段（S1-S10）具有保守的5'端(CAAAA)_7-8
重复序列和3'端poly(A)尾。S8-S10存在基因组重组痕迹：S9与S10前800nt完全相同，S8与S10末端263nt完全一致。功能分析显示：

• S1编码含新型甲基转移酶（Mtr1）和RdRP的VP1
• S2编码经典Mtr（Mtr2）和超家族1解旋酶（SF1H）的VP2
• S3编码类胰凝乳蛋白酶（CSPro）的VP3，与马铃薯Y病毒科的NIa蛋白酶同源
• S5编码超家族2解旋酶（SF2H）的VP5
• S4/S6编码木瓜样半胱氨酸蛋白酶（PCPro）

公共数据库挖掘揭示病毒多样性
通过分析23个SRA数据集，研究者组装出29个vivivirus相关病毒（21个vivivirus，8个vipovirus），发现其基因组节段数从5至15不等。这些病毒形成两大进化分支：

1. Vivivirus：含PCPro结构域（如BgVvV2含9个PCPro节段）
2. Vipovirus：完全缺失PCPro
   在锈菌（Pucciniomycetes）中还发现6个新型"puccinivirus"，其RdRP与Mtr1-SF1H模块分离的进化特征与vivivirus类似。

甲基转移酶的二元进化
比较基因组显示：

• Mtr2具有标准马特利病毒目特征（含DXG/DXXR基序）
• Mtr1虽结构与基序相似，但序列差异达80%，可能通过基因复制-分化产生
  类似Mtr1结构域也存在于puccinivirus和jivivirus中，提示该类甲基转移酶在节段RNA病毒中广泛演化。

与马铃薯Y病毒科的进化关联
三维结构预测显示：

• VP3的CSPro与CSPro-like结构域形成双β-桶，催化三联体（His³⁵⁷
  /Asp⁴⁰⁰
  /Ser⁴⁷⁵
  ）保留酶活
• VP5的SF2H与AfVlV1的CI解旋酶同源
  这些特征与马铃薯Y病毒科的CI-NIa模块排列一致，暗示vivivirus可能代表potyvirid的节段化祖先状态。

PCPro结构域的爆发式进化
在"PCPro"亚支vivivirus中：

• VP4/VP6形成紧凑型PCPro，催化双联体（Cys/His）与切割位点（[VILM]G|G）保守
• 部分病毒（如AfVvV1）通过基因复制获得额外PCPro节段
  系统发育树显示PCPro可能独立于potyvirid进化，其功能或与对抗真菌RNAi防御有关。

病毒对宿主表型的影响
通过单孢分离获得FaVvV1缺失株BZ6VF发现：

• 病毒经分生孢子垂直传播效率75%，但子囊孢子100%不携带
• S9/S10节段稳定性更低（50-58%）
• 带毒菌株生长速率降低但小麦穗部致病力增强，提示FaVvV1可能诱导弱毒现象

该研究首次阐明vivivirus通过节段化重组整合多病毒类群功能模块的进化策略，为理解RNA病毒跨宿主适应性提供新视角。杆状衣壳与potyvirid同源但独立进化的发现，也为病毒颗粒形态演化研究开辟新路径。