上下调控力作用下再生白云杉上云杉卷叶蛾(Lepidoptera: Tortricidae)生物学表现的差异研究

本研究通过4年野外调查和操控实验，比较了魁北克西北部人工林与天然林下白桦林中白云杉幼树对云杉卷叶蛾(Choristoneura fumiferana)的防御机制差异。研究发现人工林因更早的芽萌发物候和较低的寄生率，导致害虫种群密度略高，但当前年度生长阶段的落叶率无显著差异。该研究为理解人工林生态脆弱性及森林害虫管理提供了重要依据。

　　

在北美东部森林生态系统中，云杉卷叶蛾(Choristoneura fumiferana)是最具破坏性的针叶树食叶害虫，其周期性爆发可导致数百万公顷森林落叶。自2006年以来，加拿大魁北克地区持续爆发虫害，每年造成高达1000万公顷林木受损。尽管已有大量研究，但关于虫害爆发范围、严重程度和动态过程的机制仍不清楚，特别是年轻树木在人工林和天然林不同生境下对害虫的抵抗能力存在显著差异。传统观点认为，成熟阔叶树冠层能保护下层再生苗免受虫害，但这一假说缺乏系统性验证。

为探究这一科学问题，加拿大魁北克大学的研究团队在Lac Duparquet研究教育森林开展了为期4年的系统研究。研究比较了人工林与硬木林冠下天然再生林中白云杉(Picea glauca)幼树的芽萌发物候、害虫密度、落叶率、捕食者种群和寄生率等指标，并通过设置围养实验和天敌排除实验，分别评估了"自下而上"(植物性状相关)和"自上而下"(天敌相关)压力在不同生境中的作用。研究成果发表在《Forest Ecology and Management》上，为理解人工林生态脆弱性提供了新视角。

研究采用多学科交叉方法：1) 野外调查结合BioSIM物候模型预测害虫发育阶段；2) 测定树冠开度、枝条伸长、叶片韧性等植物性状；3) 通过5分钟手工采集和拍打采样法监测害虫及捕食者数量；4) 设计围养实验(排除天敌)评估寄主植物质量对害虫发育的影响；5) 采用标记幼虫回收法测定捕食和寄生压力。所有数据分析采用广义线性混合模型(GLMMs)和线性混合模型(LMMs)处理。

研究结果部分：

3.1 野外调查
人工林树冠开度显著高于天然林(61.8% vs 9.32%)，枝条伸长量更大(15.1 cm vs 8.63 cm)，叶片韧性更强(53.78 g vs 49.89 g)。芽萌发物候显示人工林比天然林提前约7天，与云杉卷叶蛾越冬幼虫的羽化高峰期更同步。害虫密度在人工林中持续较高，但当前年度枝条落叶率无显著差异(均<10%)。

3.2 自下而上实验
排除天敌条件下，人工林饲养的雌蛹质量显著高于天然林(73 mg vs 69 mg)，表明寄主植物质量更优。这种差异在2022年更为明显(86 mg vs 57 mg)，但存活率无显著差异。

3.3 自上而下实验
天然林中幼虫消失率(作为捕食指标)显著高于人工林(2021年16.7% vs 3.57%)。野外采集个体的寄生率在天然林中也更高(2021年3.3% vs 0.3%)，但实验组差异不显著。

讨论部分指出，人工林更开放的生长环境虽然加速了白云杉生长，但也通过多重机制略微提高了云杉卷叶蛾的适应性：1) 提前的芽萌发物候改善了与害虫羽化的同步性；2) 较高的叶片营养含量支持更好的害虫发育；3) 降低的天敌压力。然而这些差异在早期爆发阶段尚未导致显著的落叶差异，这与黑云杉的研究结果形成对比，表明白云杉可能具有不同的防御策略。

该研究的创新性在于首次系统验证了Craighead(1925)的早期观察，揭示了小型混交人工林在早期虫害爆发阶段的生态韧性。研究结果为森林管理提供了重要启示：1) 人工林设计应考虑保留适当遮荫以延缓芽萌发；2) 保护天敌栖息地可增强生物防治；3) 不同树种再生苗对虫害的响应差异应纳入森林恢复规划。随着虫害爆发的持续发展，这些生境差异可能会进一步放大，需要长期监测以全面评估其生态影响。