秀丽隐杆线虫(C. elegans)群体塔式行为与集体扩散的生态机制及进化意义

这篇开创性研究首次在自然环境中证实了线虫（nematode）通过自组装形成"塔式结构"（towering）的集体扩散行为。作者利用模式生物秀丽隐杆线虫（C. elegans）建立可操控的实验模型，揭示了这种三维结构可作为"搭桥"（gap-bridging）和"携播"（phoresy）的群体迁移策略，突破了传统认为该行为仅存在于人工环境的认知。研究发现所有生活史阶段（life stages）的线虫均可参与塔式构建，且个体间不存在功能特化（role specialization），为研究社会性进化（sociality evolution）和集体行为（collective dispersal）提供了全新范式。

　　

塔式行为与集体扩散在秀丽隐杆线虫中的发现

研究背景

分散行为（dispersal behavior）是生物在恶劣条件下寻找新资源的关键策略。集体扩散（collective dispersal）在群居生物中引发了关于亲缘选择（kin selection）、合作和社会冲突的有趣问题，为研究社会性进化提供了独特视角。当个体通过物理连接形成"超有机体"（super-organism）进行群体移动时，这种现象在自然界中极为罕见，且缺乏可用于机制解析的实证系统。

自然观察中的突破性发现

研究团队在德国康斯坦茨大学校园的腐烂水果上，首次直接观察到野生线虫（Caenorhabditis sp. 8和C. remanei）自然形成的塔式结构。通过数字显微镜记录显示，这些由耐受阶段（dauer）个体组成的塔状群体会在基质边缘同步摆动，类似于单独个体的"抬头行为"（nictation）。在英国北贝里克的蘑菇农场中，也确认了模式生物C. elegans在半自然条件下的塔式行为。

关键发现包括：

1. 塔式结构能对触觉刺激作出反应，并成功附着在经过的果蝇（Drosophila melanogaster）身上实现群体迁移
2. 塔式结构可生长至跨越约3毫米的气隙，形成稳定的迁移桥梁
3. 每个塔均由单一物种组成，平均包含27.7±30.6个个体

实验室模型的建立与验证

研究人员开发出高效可靠的实验室诱导方法，通过在无营养琼脂板上设置牙刷毛支柱（pillar），能在2小时内诱导90.4%的试验形成持久塔式结构（最长持续12小时以上）。该模型揭示了多项重要特征：

1. 行为普遍性：所有生活阶段（包括成虫和耐受阶段）均可参与塔式构建，突破了传统认为该行为仅限耐受阶段的认知
2. 应变差异：野生型CB4856比实验室标准株N2构建的塔更高（β=-0.20）
3. 空间取向：塔式生长方向由基质而非重力引导，倾斜90°的平板中塔会横向生长

结构与功能特征

通过荧光标记咽部的个体（OMG8株）观察发现，塔内个体呈现显著的头部朝上排列（polar order）。大型塔（约16,000个体）可形成自主探索的"延伸臂"（exploratory arm），动态协调个体运动实现结构完整性和持续生长。

机械刺激实验证实：

• 触觉刺激可诱导塔顶约110个个体集体迁移至新栖息地
• 迁移群体包含混合发育阶段的个体，与原始群体组成相似
• 残余塔在90秒内即可再生，形成多个顶端突起

个体角色与进化意义

通过繁殖力（brood size）、运动能力（thrash count）和爬行行为（crawling assay）测试，发现塔顶、塔底和外围个体在生理状态上无显著差异，表明不存在功能特化。这一发现与克隆群体的低竞争性预期一致，为研究异质群体中的合作与竞争机制奠定了基础。

该研究建立的线虫塔式行为模型，克服了蚂蚁塔、蜘蛛螨丝球和盘基网柄菌（Dictyostelium）子实体等传统系统的局限性，具备以下优势：

1. 结合生态相关性与实验可操作性
2. 可利用C. elegans丰富的遗传工具和野生型资源
3. 适用于比较研究近缘和远缘线虫物种

这项研究为解析集体扩散的分子机制、生态适应和社会进化提供了前所未有的实验体系，未来通过比较不同线虫物种的塔式行为，将揭示行为多样化的内在和外在决定因素。