三维几何形态计量学揭示肯尼亚Koobi Fora组早更新世牛科动物跖骨生态形态与古环境重建

本研究通过三维几何形态计量学(3DGM)分析现生牛科动物跖骨形态特征，建立栖息地分类模型并应用于肯尼亚Koobi Fora组化石，成功分类94%现生标本，重建了1.98-1.38 Ma期间以开放栖息地为主的古环境格局，为理解人类演化环境背景提供了新方法学支撑。

　　

在探索人类演化与环境变化关系的科学征程中，东非大裂谷的Koobi Fora组地层犹如一部保存完好的史书。这片位于肯尼亚图尔卡纳湖东岸的沉积层，记录了早更新世(1.98-1.38 Ma)关键时期的地质信息，当时正值人族(Homo)和傍人属(Paranthropus)共同演化的关键阶段。然而，如何准确重建这些古人类生存的古环境，始终是古人类学领域的核心挑战。

传统上，科学家们主要通过两种途径重建古环境：一是分析沉积物中的同位素组成，二是统计动物群中不同栖息地偏好物种的比例。但这些方法各有局限——同位素分析只能反映植被类型，而基于分类学的动物群统计则受限于化石鉴定难度，特别是当面对数量庞大但难以鉴定到种的牛科动物(Bovidae)跖骨化石时。牛科动物作为非洲草原生态系统的重要成员，其骨骼形态与栖息地类型存在明确适应关系，这为生态形态学(ecomorphology)研究提供了理想材料。

正是基于这些挑战，一个国际研究团队在《Journal of Human Evolution》发表了创新性研究。他们突破传统测量方法的局限，首次将三维几何形态计量学(three-dimensional geometric morphometrics, 3DGM)系统应用于牛科动物跖骨分析，建立了精确的栖息地分类模型，并成功应用于Koobi Fora组化石材料，为理解早期人类生存环境提供了新视角。

研究团队采用了多学科交叉的研究策略。首先对现生29种非洲牛科动物的178件掌骨(metacarpal)和192件跖骨(metatarsal)标本进行三维标点采集，建立包含44个掌骨和52个跖骨标点的全骨分析模型。为适应化石保存状况，又开发了专注于远端骨骺的20个标点简化模型。通过主成分分析(PCA)和判别函数分析(DFA)等多元统计方法，结合系统发育广义最小二乘法(PGLS)评估系统发育信号的影响，最终将模型应用于来自Koobi Fora组上Burgi段(1.98-1.87 Ma)、KBS段(1.87-1.56 Ma)和Okote段(1.56-1.38 Ma)的81件化石标本。

研究结果呈现出清晰的形态-功能-环境关联：

3.1. 掌骨分析结果
全标点模型在判别分析中达到94%的分类准确率。形态分析揭示开放栖息地适应物种具有更显著的远端关节面脊状结构(verticilli)和更大的内外侧扩展，这有助于在高速运动时维持关节稳定；而封闭栖息地物种则表现出更宽的骨干和更短的近远向长度，适应复杂地形中的灵活移动。化石标本中85.3%的上Burgi段样本、94.2%的KBS段样本和87.9%的Okote段样本被归类为开放栖息地适应类型。

3.2. 跖骨分析结果
全标点模型分类准确率达93%，简化模型为83%。与掌骨类似，开放栖息地适应的跖骨表现出更显著的关节面限制机制。化石分析显示72.3%的上Burgi段、93.4%的KBS段和69.7%的Okote段样本适应开放环境，其中Okote段显示出更高的栖息地多样性(22.3%封闭栖息地适应)。

系统发育分析表明，虽然部分形态特征受 phylogeny 影响(λ>0.5)，但栖息地适应信号仍具有显著判别力。体型因素在PC1上表现出强烈 allometry 效应，解释了28.8%的跖骨形状变异，但关键的栖息地判别特征集中于PC2，主要反映关节面形态差异。

这项研究在方法论和古环境重建两方面取得重要突破。在技术上，首次证明3DGM在牛科动物生态形态学研究中的优越性，其分类准确率较传统测量方法提高8-65%，且能应用于更 fragmentary 的化石材料。在科学认识上，明确了Koobi Fora组早更新世总体上以开放栖息地为主的环境格局，特别是证实了即使在被认为更具异质性的Okote段，开放环境仍占主导(87.9%掌骨样本)，这一发现修正了先前基于其他 proxy 的部分结论。

研究还揭示了有趣的细节：如汤氏瞪羚(Gazella thomsonii)因偏好短草原栖息地而在分析中被误判为 light cover 类群，这反而印证了形态特征与 microhabitat 的精确对应关系。而化石与现代标本在 morphospace 中的分布差异，主要归因于3DGM对 taphonomic deformation 的敏感性，而非真实的生物学差异。

这项成果为理解早期人类演化环境背景提供了关键证据。当1.98-1.38 Ma期间Koobi Fora地区维持着广袤的开放栖息地时，正是 Homo erectus 出现并扩散、Oldowan 石器文化向 Acheulean 技术转型的关键阶段。稳定的开放环境可能促进了这些重要演化事件的发生。未来研究可进一步整合不同解剖部位的生态形态学数据，并与同位素等独立证据相互验证，构建更精确的古环境模型。

这项研究不仅为非洲古生态研究设立了新标准，其建立的3DGM分析方法更可推广至其他化石丰富但鉴定困难的动物群研究，为探索生物演化与环境变化的深层关系打开了新的窗口。