人科近缘种手指近节与中节指骨的序列同源性重建及其在化石复原中的应用

本研究针对人科化石中手部指骨缺失的难题，通过三维几何形态测量（3DGM）分析现代人、尼安德特人、纳莱迪人等5个物种II-V指近节（PP）与中节指骨（IP）的序列同源性，验证了基于位置同源（PP-PP/IP-IP）的缺失指骨重建方法，为化石手部功能演化研究提供新工具。

　　

在探索人类手部演化的过程中，化石记录的不完整性始终是重大挑战。人科化石中，手部27块骨骼常以孤立形态保存，难以判断物种归属或重建功能特征。尤其早-中更新世化石的稀缺性，使得理解这一时期手部形态演变更显困难。传统方法如镜像重建、薄板样条插值虽能部分填补缺失数据，但针对指骨这类具有重复结构的元素，亟需开发基于发育生物学原理的新技术。

西班牙国家自然科学博物馆等机构的研究人员注意到，人科手指近节（PP）和中节指骨（IP）在发育上受相同基因（如Hoxd11）调控，形成被称为"后轴单元"的模块化结构。这种序列同源性（serial homology）暗示PP与IP可能存在形态共变，为化石重建提供新思路。研究团队在《Journal of Human Evolution》发表论文，首次系统验证了利用序列同源性重建人科化石指骨的方法学可行性。

研究采用多模态数据整合策略：收集现代人（Homo sapiens, n=125）、黑猩猩（Pan troglodytes, n=122）及纳莱迪人（Homo naledi）、尼安德特人等化石标本的II-V指PP/IP三维模型，通过临床CT、μCT和高精度表面扫描获取数据。设计包含27个标志点和128个曲线半标志点的模板，采用广义普氏分析（GPA）和主成分分析（PCA）量化形态变异，并通过曼-惠特尼U检验验证重建准确性。

3.1 观察者误差控制
通过三阶段重复测量验证，99.04%样本的普氏距离（PD）显著大于测量误差（0.05），确认数据可靠性。同一观察者对PP2/IP2的重复测量向量与生物学变异向量方向迥异，排除误差干扰。

3.2 序列重建验证
位置同源重建（如PP3→PP4）的PD值（0.034-0.057）显著低于近远轴同源（PP→IP）。现代人与黑猩猩的重建指骨在PCA中均落入95%置信椭圆，曼-惠特尼检验无统计学差异（p>0.05）。化石案例中，应用尼安德特人自身变形向量重建的PP3（PD=0.065）比借用现代人向量更准确，提示种内特异性模式。

3.3 人科与黑猩猩的序列差异
PCA显示所有分析人科物种（包括纳莱迪人和南方古猿）聚为一簇，与黑猩猩明显分离。PC1（53-74.4%方差）主要反映功能差异：人科指骨弯曲度更低、桡尺向更宽；PC2（3.6-9.7%）则揭示PP/IP的解剖分化。值得注意的是，尼安德特人因独特的宽大骨骺形态成为例外，其变形向量方向异于其他人科。

这项研究开创性地证实了基于发育模块化的化石重建方法。其核心结论有三：首先，PP与IP的形态共变源于共享的发育"蓝图"，使序列重建成为可能；其次，位置同源（跨指PP-PP/IP-IP）比同指PP-IP重建更精确，建议优先采用；最后，尽管黑猩猩与人科存在功能差异导致的形态分化，但二者仍保留相似的序列变形模式，反映深层发育约束。

讨论部分特别指出，该方法可应用于着名化石如"露西"（AL 288-1）的不完整手部，或弗洛勒斯人（LB1）的孤立指骨。未来若结合内部骨结构（如小梁分布）和肌肉附着点分析，将更全面揭示手部功能演化。研究团队提出的分步协议强调：重建前需确认化石的发育阶段和物种归属，优先使用同种标本建立变形向量，并通过PCA椭圆验证结果可靠性。这一技术框架不仅填补了传统形态学的空白，更为理解人科手工能力（如精准抓握）的演化提供了新维度。