综述：白蚁后体膨大现象及其高终生繁殖力的相关机制

这篇综述系统阐述了白蚁后（queen）体膨大（physogastry）现象的形态学特征与分子机制，聚焦其伴随的卵巢发育、表皮重塑、气管系统扩张等多组织协同调控网络（如TI-J-LiFe框架），揭示了社会性昆虫中寿命-繁殖力权衡（trade-off）的独特突破，为昆虫发育生物学和衰老研究提供了新视角。

　　

Abstract

白蚁作为真社会性（eusocial）昆虫，其巢群通常由一对繁殖个体（后与王）主导。随着年龄增长，白蚁后展现出惊人的繁殖力提升，表现为卵巢 disproportionate 发育和腹部角质层扩张的体膨大现象。这一过程不仅涉及生殖系统重构，还需消化、气管、肌肉和循环系统的协同重塑，历时数年完成。由于采样困难和部分模式物种缺乏体膨大表型，该领域研究长期被忽视。本文整合从早期形态学观察到现代分子机制（如TI-J-LiFe框架）的多维度发现，探讨驱动该现象的内外在因素及其对巢群生长的影响。

Introduction

白蚁后与王（king）的单配制繁殖模式区别于社会性膜翅目昆虫。随着巢群建立，后-王组合面临年龄依赖的繁殖力激增，其强度受物种生态习性、群体规模和社会复杂度调控。体膨大现象的核心在于卵巢发育和腹部角质层肥大（hypertrophy），但伴随的全身性生理重构使其成为研究昆虫极端表型可塑性的理想模型。

Physogastry and types of physogastric queens within Isoptera

"Physogastry"源自希腊语"physa"（气体）与"gastro"（胃），特指白蚁后因卵巢发育和新表皮（cuticle）合成导致的腹部显著膨大。根据分类群差异，体膨大后可分三种类型：基础型（如木白蚁科）、中度发育型（如鼻白蚁科）和极端膨大型（如白蚁科），后者卵巢管（ovarioles）数量可增加20倍以上。

Ovaries, oviducts, and fecundity

体膨大过程中，卵巢管数量和长度呈指数增长（图2A-B）。以白蚁科为例，建巢初期仅具少量卵巢管，成熟后数量可达200-300条，每日产卵量超30,000枚。这种发育受保幼激素（JH）调控，其血淋巴浓度在体膨大后期升高10-15倍，通过激活卵黄原蛋白（vitellogenin）基因表达促进卵母细胞成熟。

Modifications of the abdominal tegument

膨大后的腹部表皮分化为三种类型：刚性表皮（sclerites）、软质表皮（arthrodial membrane）和部分刚性新骨片（neosclerites）。显微结构显示，新分泌的皇家表皮（royal endocuticle）厚度可达原始表皮的5-8倍，其多层片状结构通过几丁质纤维定向排列实现机械强度与延展性的平衡。

Tracheal system

气管系统在体膨大过程中发生惊人改造：长度增加15-20倍，直径扩大5-10倍（图3）。超微结构观察发现，气管内膜（taenidial folds）形成螺旋状增厚，配合局部线粒体富集，实现氧气扩散效率提升300%。这种重构可能解释为何膨大后虽体积增加50倍仍能维持正常代谢。

Royal food

工蚁通过口道交哺（stomodeal trophallaxis）为后提供特殊食物，其中鉴定出包括苯乙胺衍生物在内的12种促繁殖因子。在Reticulitermes属中，这些化合物可激活TOR通路，促进脂肪体合成卵黄原蛋白。

Fat body

脂肪体从储能器官转化为蛋白质合成工厂（图6A-F）。体膨大后期，脂肪细胞体积扩大8-10倍，粗面内质网占据胞质80%以上，每日合成卵黄原蛋白达体重的15%。有趣的是，尿酸细胞（urate cells）数量同步增加，可能用于中和卵黄发生产生的活性氧（ROS）。

Longevity

体膨大后挑战了传统寿命-繁殖力权衡理论：极端繁殖个体（每日产卵量≈自身体重）仍可存活20年以上。分子机制涉及DNA修复基因上调（如Rad51表达增加3倍）和抗氧化系统强化（SOD活性提升5倍）。近期发现的TI-J-LiFe框架提出，工蚁照料（trophallaxis）提供的外源抗衰老因子与内源JH信号协同作用，可能是突破衰老限制的关键。

Concluding remarks

体膨大现象为研究昆虫极端表型可塑性提供了独特窗口。未来研究应聚焦：1）JH下游效应器鉴定；2）表皮伸展的分子开关；3）跨物种比较组学。随着分子工具和系统发育研究的进步，这一领域有望揭示社会性昆虫进化创新的深层机制。