综述：昆虫病原真菌作为榆树守护者：针对小蠹属及其相关长喙壳属的双重作用生物防治剂综述

这篇综述系统探讨了昆虫病原真菌（EPFs）在防治榆树荷兰榆树病（DED）中的双重潜力，既可作为生物杀虫剂靶向媒介昆虫小蠹属（Scolytus spp.），又能抑制病原体长喙壳属（Ophiostoma spp.）。文章指出当前研究仅聚焦于127种小蠹属中的20种媒介，并筛选出14种EPFs（如Metarhizium anisopliae和Beauveria bassiana），其中5种兼具抗真菌活性。环境因素（温度、紫外线）和化学药剂可能影响EPFs效能，但现有证据支持其作为综合病虫害管理（IPM）的生态友好方案。

　　

昆虫病原真菌：榆树生态系统的双重防线

Abstract
榆树作为河岸生态系统的关键物种，因荷兰榆树病（DED）遭受严重损失。研究发现，小蠹属（Scolytus）127个物种中仅20种传播DED，而昆虫病原真菌（EPFs）对媒介昆虫和病原菌Ophiostoma ulmi/O. novo-ulmi的双重控制潜力尚未充分开发。现有研究集中在S. scolytus、S. multistriatus和S. schevyrewi，筛选出14种EPFs，其中5种（如Metarhizium anisopliae和Beauveria bassiana）兼具抗真菌活性。环境因素（温度、紫外线）和农药可能干扰EPFs效能，但现有数据支持其作为生态友好型综合管理策略的核心。

Introduction
榆属（Ulmus）植物在科学、生态及城市景观中具有重要价值，但20世纪DED的爆发导致全球数千万榆树死亡。病原体Ophiostoma ulmi和O. novo-ulmi通过小蠹属昆虫传播，其共生关系加剧了病害扩散。历史上，化学药剂（如carbendazim和acephate复配）和生物制剂Dutch Trig?（Verticillium albo-atrum）曾用于防控，但EPFs因其对昆虫和真菌的双重作用成为更可持续的解决方案。

Elm bark beetles: Focusing on the genus Scolytus as potential vectors of DED
小蠹属127个物种中，S. scolytus、S. multistriatus和S. schevyrewi是欧亚及北美DED主要媒介。这些甲虫通过繁殖行为将Ophiostoma孢子带入榆树维管束，而真菌在虫道内的腐生阶段进一步促进传播。

Scolytus-Ophiostoma relationship: A destructive combination
DED传播依赖小蠹属与Ophiostoma的共生。甲虫取食或产卵时携带孢子，而真菌通过菌丝阻塞导管并诱发宿主防御反应，最终导致树木死亡。春季分生孢子释放与甲虫羽化周期同步，确保传播持续性。

Infection mechanisms of EPFs
EPFs（如Ascomycota的Metarhizium和Beauveria）通过附着胞穿透昆虫体壁，分泌蛋白酶（如Pr1）和几丁质酶破坏宿主结构。部分菌株还能产生次级代谢产物（如destruxins），直接抑制Ophiostoma生长。

EPFs: Biocontrol agents of DED vectors
针对Scolytus的EPFs研究中，Beauveria bassiana对S. multistriatus的致死率达89%，而Metarhizium anisopliae可缩短甲虫寿命50%。然而，仅36%的测试EPFs（如Trichoderma harzianum）同时表现出抗Ophiostoma活性。

Environmental challenges
EPFs效能在25°C时最佳，但紫外线辐射可使其半衰期缩短至2小时。农药（如杀菌剂）可能抑制真菌孢子萌发，而榆树树皮pH值（5.5–7.0）也影响定殖成功率。

Future perspectives
结合树干注射（如Dutch Trig?模式）和林间喷雾可能提升EPFs应用效果。基因工程改造菌株（如过氧化氢酶增强型Beauveria）或可缓解环境胁迫，而纳米载体技术有望延长孢子田间存留时间。

Conclusions
EPFs作为DED综合治理工具，需进一步研究其种间特异性、环境适应性及规模化生产工艺。尽管当前数据有限，但双重作用机制为榆树保护提供了兼具生态和经济效益的新途径。