东北黑海大型底栖动物群落生态分类与制图的三级层次化方法研究

针对全球气候变化下海洋底栖群落动态监测的难题，俄罗斯科学院希尔绍夫海洋研究所团队提出三级层次化分类体系（生态复合体-生物群落-亚群落），结合EUNIS生境制图系统，解析了东北黑海陆架-斜坡带软底质大型底栖动物群落的空间分异规律。研究揭示了温度-盐度梯度（生态复合体）与沉积物-氧 regime（生物群落/亚群落）的层级驱动机制，为动态生态系统的多源数据整合提供了新范式。

　　

全球气候变化与人为活动正深刻改变海洋生态系统，其中大型底栖动物群落因其稳定性成为监测环境变化的重要指标。然而，当前群落分类方法存在显著分歧：以Petersen为代表的优势种分类法忽视群落整体结构，生物性状分析(Biological Traits Analysis)受限于物种生物学数据不足，而生境制图方法则难以反映群落的动态特征。黑海东北部作为典型研究区域，其软底质底栖群落近25年经历了入侵种（如Anadara kagoshimensis）扩张、优势种更替（如Chamelea gallina分布深度缩减至10-15m）等剧变，但现有研究因方法学差异导致数据可比性差，亟需建立统一分类框架。

俄罗斯科学院希尔绍夫海洋研究所团队在2008-2022年间，采用0.1m²
Ocean底质采样器（2012年使用Van Veen抓斗）对10-200m深度带进行系统采样，结合温度-盐度剖面测量和沉积物粒度分析，构建了包含3,119个样本的数据库。通过多变量统计（PERMANOVA、SIMPER）解析环境驱动因子，提出三级分类体系：生态复合体（Ecological complex）由主导水团特性界定，生物群落（Biocenosis）反映特定生物栖息地的物种组合，亚群落（Subcenosis）则表征微生境变异。

环境属性与栖息地类型
研究发现研究区存在两个生态复合体：其边界与季节性温跃层最大深度（45m）重合，上层复合体（10-45m）受季节温度波动影响（9.4-26.5°C），下层（45-200m）由冷中间层（CIL，7.2-7.8°C）主导。沉积物类型从近岸砂质（>80%砂粒）渐变为深水粉砂质（中值粒径4.5-6.5Φ），氧含量随深度递减（表层8.2mg/L至200m层4.5mg/L）。

环境驱动因子与群落分布
年际变化对群落影响微弱（解释变差1-3%），深度和沉积物类型是关键分异因素。砂质区（10-25m）以滤食性双壳类（Ch. gallina）为主，粉砂区（25-50m）演替为Mytilus galloprovincialis群落，深水区（>80m）则出现缺氧耐受型Modiolula phaseolina集群。盐度梯度（17.8-18.5psu）仅在河口邻近区域显现效应。

结论与意义
该研究首次将黑海大型底栖动物群落划分为2个生态复合体、3个生物群落和8个亚群落，其层级结构与EUNIS Level 5生境单元高度吻合。相较于传统优势种分类法，该框架更精准捕捉了群落功能结构（如能量流metabolic rate）与生境异质性的耦合关系，为动态系统监测提供了标准化工具。研究结果不仅解释了入侵种驱动的群落演替机制（如Anadara在20-30m深度取代原生种），更通过界定"亚群落"概念解决了微尺度生境制图难题，对黑海生态系统管理具有直接应用价值。

方法论上，该研究创新性地融合了多变量统计与层次分类思想，证实了温度-盐度（大尺度）、沉积物-氧 regime（中尺度）的层级驱动模型，为全球变化背景下海洋底栖生态研究提供了可推广的范式。作者特别指出，未来需加强功能性状数据库建设以完善BTA分析，并建议将亚群落动态纳入EUNIS系统更新考量。