综述：肉质果实成熟中主要激素信号产生的触发机制

这篇综述系统阐述了肉质果实（FF）成熟过程中乙烯（ET）、脱落酸（ABA）和生长素（IAA）三大激素信号产生（HSP）的分子机制，揭示了激素代谢、转运及互作网络的核心作用，提出了种子-果实协同发育的细胞生物学模型，为果实品质调控提供了新视角。

　　

肉质果实成熟中主要激素信号产生的触发机制

引言

肉质果实（FF）分为呼吸跃变型（CL）和非呼吸跃变型（NC）两类，分别由乙烯（ET）和脱落酸（ABA）主导成熟过程，而生长素（IAA）作为负调控信号抑制成熟。激素信号产生（HSP）是果实发育与成熟的关键启动事件，涉及激素水平动态变化、代谢酶调控及跨组织转运。

激素代谢驱动的HSP启动

乙烯生物合成
ET通过甲硫氨酸-SAM-ACC路径合成，ACC合成酶（ACS）和ACC氧化酶（ACO）是限速酶。番茄中LeACO3在成熟期显著上调，而苹果MdACS1/MdACS3a分阶段调控ET爆发。值得注意的是，ACO而非ACS可能是某些物种中ET产生的决定性因素。

ABA生物合成与分解
NCED是ABA合成的关键限速酶，草莓FveNCED5和柑橘CitNCED3的表达与ABA积累正相关。有趣的是，中国枣中ZjABA2和ZjAAO3的早期激活提示ABA信号放大可能通过前体消耗触发上游酶协同上调。ABA分解酶CYP707A在葡萄中的活性抑制进一步促进ABA积累。

IAA动态调控
IAA通过色氨酸依赖路径合成，YUCCA是限速酶。草莓种子中FaYUC1高表达而果肉中低表达，表明IAA从种子向果肉的转运是调控果肉IAA水平的关键。桃中PpYUC6/9/11在幼果期高表达，成熟期下调，与IAA的发育阶段特异性作用一致。

激素转运的时空调控

IAA极性转运
种子作为IAA主要合成部位，通过外排蛋白将IAA输送至果肉。草莓去除种子导致果肉生长抑制和早熟，证实IAA转运对果实发育与成熟的双向调控。

ABA的跨组织信号
拟南芥中ABCG家族蛋白介导ABA跨膜转运，但果实中种子与果肉的ABA梯度差异（如草莓果肉ABA更高）暗示存在组织特异性转运机制。

激素互作网络

ABA诱导ET合成
番茄中ABA通过上调LeACS2/4和LeACO1促进ET爆发，而ET抑制剂1-MCP可阻断ABA的促熟效应，揭示ABA是CL果实成熟的早期信号。

IAA与ABA拮抗
草莓中IAA通过抑制FveCYP707A4a延缓ABA降解，而ABA通过SlPP2C2抑制FZY活性减少IAA合成，形成负反馈循环。桃中NAA处理升高IAA并抑制ABA合成基因PpNCED，证实两者互作决定成熟进程。

ET抑制IAA积累
苹果MdGH3和番茄GH3被ET诱导，通过IAA氨基酸结合降低游离IAA水平。ET还可能抑制PIN介导的IAA从种子向果肉转运，加速成熟启动。

信号转导机制

乙烯信号放大
MPK3/6磷酸化ACS2/6增强其稳定性，而PP2A去磷酸化则促进ACS降解。番茄中SIMAPK3通过磷酸化SIACS2/4响应低温胁迫，揭示环境信号整合机制。

ABA信号级联
SnRK2磷酸化HD-ZIP转录因子HAT1，解除其对NCED3的抑制；小麦TaCDPK30-TabZIP60模块通过磷酸化激活TaNCED2，形成ABA正反馈环路。

细胞生物学机制

受精触发IAA合成
草莓FveAGL62激活种子中IAA合成基因，而整合素衍生的IAA建立胚胎极性，为早期发育提供生长信号。

种子脱水诱导ABA
种子成熟伴随渗透势从-0.85 MPa降至-2.0 MPa，直接激活NCED3和ABA3，防止胎萌并协调果肉成熟。

细胞壁完整性（CWI）传感
番茄SIFERL受体激酶通过结合ACS调控ET合成，提示机械应力可能通过膜张力-Ca²⁺
通道触发HSP。

结论与展望

未来研究需聚焦：1）种子-果肉激素对话的分子载体；2）脱水信号感知与转导；3）CWI传感通路在HSP中的作用；4）环境因子与发育信号的整合机制。这些发现将为精准调控果实品质提供理论依据。