地中海常见禾草长期放牧对根系共生真菌群落的影响及其生态意义

本研究通过14年野外控制实验和温室模拟，揭示了地中海地区常见禾草Agrostis spp.根系真菌群落对鹿类放牧的响应机制。研究发现：长期放牧显著改变根系真菌的α多样性（丰富度增加15.2%，系统发育多样性提高22%）和β多样性（PERMANOVA R2 =0.56），但未影响丛枝菌根真菌（AMF）定殖率（p=0.458）。值得注意的是，灭菌土壤中生长的植物生物量翻倍，主要归因于木霉属（Trichoderma）的优先定殖。该研究为地中海生态系统放牧管理提供了微生物组层面的科学依据。

　　

背景与目的
有蹄类动物作为地中海生态系统的重要组成部分，通过改变植被动态和土壤微生物群落深刻影响着生态过程。尽管已有研究记录了食草行为对土壤微生物组（如固氮菌群）的影响，但关于根系相关真菌群落及其在植物响应食草中的作用仍知之甚少。本研究以全球广泛分布的禾本科植物Agrostis属为模型，探究长期放牧对其根系真菌群落的影响机制。

研究方法
实验在西班牙托莱多的Los Quintos de Mora国家保护区开展，对比分析了14年鹿类围栏内外（鹿密度25-40头/km²
）Agrostis根际真菌群落差异。通过高通量测序（Illumina MiSeq平台）分析ITS2区域，结合温室控制实验评估土壤微生物组对模拟食草（5cm刈割）后再生能力的影响。

关键发现

1. 野外调查显示围栏外土壤硝态氮和铵态氮含量显著升高（p<0.001），根系真菌丰富度增加23.7%，系统发育多样性提高18.4%。特有的腐生菌如Geranomyces spp.和病原菌Malassezia spp.仅出现在放牧区。

2. 温室实验中，灭菌土壤处理的植物生物量达1.98g/株，显著高于其他处理（p<0.001），伴随Trichoderma harzianum等益生菌的优先定殖。值得注意的是，土壤来源（围栏内外）对AMF定殖率无显著影响（均值42.3% vs 45.1%）。

3. 功能分析揭示真菌群落存在功能冗余现象：尽管放牧改变了52.8%的ASV组成，但核心功能群如有机质分解和共生维持保持稳定（PERMANOVA p=0.427）。

生态启示
该研究首次证实地中海草地系统中，长期放牧通过"植被-土壤-微生物"级联效应重塑根系真菌群落。特别发现：

• 木霉属在灭菌土壤中的竞争优势为退化生态系统修复提供新思路
• 微生物功能冗余保障了生态系统稳定性，提示单纯依赖多样性指标可能低估系统韧性
• 放牧管理需兼顾地上-地下互作，维持25-35头/km²
  的鹿密度可能最有利于生物多样性保护

未来方向
建议后续研究重点关注：

1. 优先效应（priority effects）在土壤真菌群落构建中的作用机制
2. 多营养级互作对草地恢复的影响
3. AMF功能性状对放牧强度的非线性响应

本研究为地中海生态系统管理提供了微生物组层面的科学依据，强调应将土壤微生物功能维度纳入保护策略。