软骨鱼类（Chondrichthyes）强直静止的进化与生态意义：功能解析与多维度研究展望

这篇综述系统探讨了软骨鱼类（Chondrichthyes）强直静止（TI/TLR）的进化历史与生态功能。研究通过13种软骨鱼类的实验数据与文献综述，结合系统发育比较方法，揭示了TLR（tonic limp response）在软骨鱼类中的祖征属性（plesiomorphic），并发现其与关键生态轴（如栖息地、深度）无显著关联。挑战了传统“反捕食防御”假说，提出TLR可能是缺乏当代适应意义的遗留特征，其多次独立丢失可能与浅海底栖环境的缠绕风险相关。

　　

引言
强直静止（Tonic Immobility, TI）作为动物界普遍存在的行为现象，在软骨鱼类（Chondrichthyes）中表现为背腹倒置诱导的肌肉松弛反应（TLR）。尽管传统假说认为TI是反捕食策略，但实证多局限于陆生脊椎动物。软骨鱼类的TLR存在显著生理差异，且功能存疑。本研究首次纳入13种软骨鱼类（含首例银鲛数据），结合系统发育分析，探讨TLR的进化轨迹与生态关联。

方法论
实验采用标准化背腹倒置法诱导TLR，记录诱导时间与持续时长。通过Web of Science和Fishbase整合生态变量（纬度、营养级、栖息地类型），利用Pagel相关性检验与系统发育逻辑回归（phylolm包）分析演化关联。最大似然祖先状态重建（ape包）揭示TLR在软骨鱼类中的演化动态。

结果

1. 实验数据：7/13物种表现TLR，诱导时间7-25秒，持续12-131秒。首次确认银鲛（Callorhinchus milii）无TLR。
2. 系统发育信号：D统计量（-0.26）显示TLR演化高度保守，符合布朗运动模型（p=0.694）。
3. 祖先重建：TLR为软骨鱼类祖征（支持概率62-77%），至少5次独立丢失（如银鲛目、须鲨目）。
4. 生态关联：TLR与体型（p=0.34）、营养级（p=0.21）及栖息地类型（p>0.05）均无显著相关性。

讨论
适应性争议：TLR的广泛保留与多次丢失暗示其可能为功能冗余的祖征。反捕食假说在软骨鱼类中缺乏实证：

• 捕食方式（如吸食/撕咬）与TI诱导条件不匹配；
• 浅海物种（如Hemiscyllium）丢失TLR，可能与礁石缠绕的负选择压力相关。

进化启示：TLR或为早期脊椎动物原始特征，在硬骨鱼（Actinopterygii）与两栖类中独立演化或同源保留（图4）。软骨鱼类TLR的神经机制仍需比较生理学研究验证。

未来方向

1. 扩大样本覆盖（尤其深海与银鲛类）；
2. 标准化TLR诱导协议；
3. 跨类群比较（如硬骨鱼TLR是否同源）。

结论
TLR作为软骨鱼类的演化“活化石”，其保留与丢失反映了生态-行为互作的复杂性。浅海结构生境可能通过负选择驱动TLR丢失，而开放水域物种因无显著代价保留该特征。这一发现为理解脊椎动物行为进化提供了新视角。