野生苏门答腊猩猩筑巢技能的社会学习机制：观察性学习在"知道如何"与"知道什么"知识传递中的作用

本研究通过17年野外观察，揭示了苏门答腊猩猩(Pongo abelii)幼体如何通过观察性社会学习(observational social learning)获得筑巢技能。研究人员发现幼体会选择性观察多步骤筑巢行为("know-how")，并通过社会学习传递巢树选择知识("know-what")，为灵长类文化传播机制提供了新证据。该成果发表于《Communications Biology》，对理解动物认知演化具有重要意义。

　　

在热带雨林的树冠层中，苏门答腊猩猩(Pongo abelii)每晚都需要建造一个安全的巢穴来休息。这种看似简单的行为实际上需要复杂的认知能力——从选择合适的树木到编织稳固的框架，再到添加舒适的衬垫。然而，这些技能是如何在幼年猩猩中发展的？长期以来，科学家们对灵长类动物如何获得这种复杂的生活技能充满好奇。

筑巢行为对猩猩的生存至关重要，良好的巢穴不仅能提供舒适的休息场所，还能防止捕食者、寄生虫和夜间热量散失。成年猩猩建造的夜巢通常包含多个复杂元素：基础框架、衬垫(lining)、枕头(pillow)、毯子(blanket)等，有些甚至会在多棵树之间搭建"多树巢"(multitree nest)。这些结构需要精确的分支操作和组合技巧，对幼年猩猩来说是个巨大的认知挑战。更值得注意的是，不同猩猩种群间存在筑巢行为的文化差异，如特定群体会出现树枝操作(twig manipulations)和筑巢声音(nest sounds)等独特行为。

为了揭示猩猩筑巢技能的获得机制，由Andrea L. Permana和Caroline Schuppli领导的研究团队在印度尼西亚苏门答腊的Suaq Balimbing监测站进行了长达17年的野外观察。研究人员追踪记录了44只猩猩的筑巢行为、筑巢练习和观察行为，特别关注了幼年个体如何通过"窥视"(peering)学习筑巢技能。这项研究最终发表在《Communications Biology》杂志上，首次系统阐明了观察性社会学习在猩猩筑巢技能发展中的关键作用。

研究团队采用了多种关键技术方法：通过瞬时取样法(instantaneous sampling)每2分钟记录一次焦点动物的活动数据；收集所有筑巢行为、窥视事件和筑巢练习的全事件记录(all-occurrence data)；使用广义线性混合模型(GLMM)分析不同条件下筑巢练习频率的变化；通过Jaccard相似性指数(JSI)量化个体间巢树选择的相似度。研究对象包括13只母猩猩和27只幼年猩猩（其中6只从依赖期跟踪到独立期），共分析了1710个巢穴的详细数据。

研究结果首先揭示了"窥视-练习循环"(nest peer-practice cycle)的存在。统计模型显示，当幼年猩猩窥视母亲筑巢后，其筑巢练习频率会显著增加（P<0.001），而仅靠近母亲但不窥视时则无此效应（P=0.230）。这一发现直接支持了观察性社会学习的作用，排除了单纯社会促进(social facilitation)的解释。

在选择性注意方面，研究发现幼年猩猩会优先观察多步骤筑巢行为。与日巢相比，它们更常窥视夜巢的建造（P=0.009）；对多树巢的窥视频率高于单树巢（P=0.007）；当巢穴包含舒适元素（衬垫、枕头等）时窥视概率增加53.2%（P=0.023）；出现树枝操作行为时窥视概率也显著升高（P=0.007）。这些结果表明幼年猩猩会主动选择观察更复杂的"知道如何"(know-how)信息。

研究还发现角色模型选择随年龄变化的规律。83.9%的窥视行为针对母亲，但随着年龄增长，幼年猩猩会逐渐扩大学习对象范围（P=0.069），开始观察其他独立幼体（9.2%）、无褶边雄性(unflanged males，4.1%）等个体。这种发展模式符合灵长类社会学习的"三阶段"理论。

关于"知道什么"(know-what)信息的传递，巢树物种选择分析显示：依赖期幼崽与母亲的巢树选择重叠度最高，但独立后显著降低（P<0.001）；有趣的是，有亲缘关系的成年雌性间的巢树选择相似度高于无亲缘关系个体（P=0.038），表明巢树选择知识存在代际传递和文化传播。

这项研究通过多角度证据系统阐明了观察性社会学习在猩猩筑巢技能获得中的核心作用。研究不仅首次区分了"知道如何"与"知道什么"两种信息的社会传递方式，还揭示了学习策略随发育阶段变化的规律。这些发现对理解动物文化演化具有重要意义：首先，它证实了复杂技能可以通过高保真的观察性学习传递，这为解释灵长类文化多样性提供了机制基础；其次，选择性注意多步骤行为的学习策略可能反映了认知效率原则；最后，巢树选择的代际传递模式为动物文化传统研究提供了新案例。

该研究的长期野外观察数据特别珍贵，揭示了自然状态下技能发展的真实过程。研究结果提示，猩猩的筑巢文化可能比原先认为的更复杂，包含多层次的社会学习策略。这些发现不仅丰富了我们对人类近亲认知能力的认识，也为保护濒危猩猩种群提供了重要参考——维持社会结构和学习机会可能对野生种群的生存能力至关重要。未来研究可以进一步探索个体差异、生态因素对学习策略的影响，以及不同种群间文化差异的形成机制。