芬兰北部连续覆盖林业中欧洲赤松幼苗的自然更新与发育：影响因素及生态意义

为解决北方 boreal forests（北方森林）中连续覆盖林业(CCF)下欧洲赤松(Pinus sylvestris L.)幼苗自然更新缓慢的问题，研究人员通过27个实验点的 selection cuttings（选择性采伐）数据，结合广义线性混合模型分析，发现过高的 overstory basal area（上层木断面积）和 humus layer（腐殖质层）厚度会显著抑制幼苗建立，而 moss（苔藓）和 herb（草本）覆盖虽减少幼苗数量但促进其生长。该研究为北方恶劣气候条件下CCF的可持续经营提供了关键生态学依据。

　　

在广袤的北方森林(boreal forests)中，连续覆盖林业(Continuous Cover Forestry, CCF)因其能维持生态系统服务多样性而备受关注，但严酷的气候条件和稀疏的林分结构使得欧洲赤松(Pinus sylvestris L.)幼苗的自然更新成为难题。传统轮伐 forestry(RF)通过 clear cuts（皆伐）和土壤准备能确保更新，但CCF依赖 selection cuttings（选择性采伐）下的自然更新机制尚不明确。尤其在芬兰北部，低温、贫瘠立地和厚腐殖质层形成"三重屏障"，导致幼苗 establishment（建立）和 height growth（高度生长）受阻。

为破解这一难题，芬兰北极中心等机构的研究团队对1985-2007年间27个实验点的 selection cuttings 进行长期监测，于2019年系统调查了幼苗建立与生长状况。通过 generalized linear mixed modelling（广义线性混合模型）和 log-normal linear mixed modelling（对数正态线性混合模型），首次量化了 overstory trees（上层木）密度、humus layer 厚度及 ground-layer vegetation（地表植被）对幼苗的影响。研究成果发表在《Forest Ecology and Management》，为 boreal forests 的CCF实践提供了关键阈值参数。

研究采用三大关键技术：1) 基于50?m²
圆形样地的 seedling inventory（幼苗普查），记录高度>10 cm的所有幼苗；2) 通过 vegetation plots（植被样方）评估 moss、herb及 humus layer 的覆盖度；3) 利用 tree-level measurements（单木测量）计算 basal area（断面积）、stock volume（蓄积量）等林分参数。所有数据均考虑 experimental stand（试验林分）和 sample plot（样地）的嵌套随机效应。

3.1. Number of pine seedlings established after selection cuttings
研究发现，selection cuttings后12-34年，平均仅2144株·ha^–1
的新幼苗建立，20%样地无幼苗。Model 4显示：当 tree stock volume（立木蓄积）从50增至150?m³
·ha^–1
，幼苗数量下降60%；humus layer厚度每增加10 mm，幼苗减少9%。这与RF中 site preparation（土壤准备）后>20000株·ha^–1
的数据形成鲜明对比，证实CCF天然更新的局限性。

3.2. Height of pine seedlings established after selective cuttings
高度模型揭示：Northern region（北部地区）幼苗需20年达到0.5 m，比Western/Southern region（西部/南部）多4年；herb cover（草本覆盖）每增加1%，幼苗高度提升10%。但 paradoxically（矛盾的是），moss cover虽促进高度生长，却与 seedling establishment 呈负相关，反映 boreal forests 中植被竞争的复杂性。

讨论部分指出三个里程碑式结论：1) CCF下 pine seedlings 的"生存-生长权衡"：低 overstory density（上层木密度）促进 establishment，但适度 moss cover 可缓解 harsh climate（严酷气候）对生长的抑制；2) 提出临界阈值——basal area<8?m²
·ha^–1
时，幼苗数量可达RF标准；3) 揭示 humus layer 的"双重效应"：>30 mm时显著阻碍种子接触 mineral soil（矿质土壤）。这些发现颠覆了传统认为CCF仅通过 light availability（光可利用性）调控更新的观点，首次将 soil moisture retention（土壤保水性）和 capillary water（毛细管水）纳入 boreal forests 更新模型。

该研究对 forestry policy（林业政策）具有直接指导意义：芬兰《New Forest Act》（新森林法）未规定CCF的幼苗数量标准，而本研究证明现有 selection cuttings 强度难以满足可持续更新。作者建议在Lapland地区将 basal area 控制在5-6?m²
·ha^–1
，并试点 humus layer 的机械处理，这为修订CCF操作规范提供了 quantifiable evidence（可量化证据）。文末强调，未来需结合 soil preparation 技术评估"CCF+局部整地"的 hybrid approach（混合模式），以平衡生态保护与更新效率。