综述：氨氧化微生物的研究进展：发现、氮代谢途径、影响因素及贡献率

这篇综述系统梳理了氨氧化微生物（AOMs）的研究进展，涵盖其发现历程、分类（包括AOB、AOA、comammox和AnAOB）、氮代谢途径（如AMO和HAO酶催化机制）、环境适应性（如DO、pH影响）及在不同生境中的贡献率。重点探讨了AOA在极端环境的生存优势、comammox的全程硝化能力，以及AnAOB的厌氧氨氧化（anammox）特性，为氮循环研究和废水处理应用提供理论支撑。

　　

发现氨氧化细菌

氨氧化研究的起点可追溯至1872年对自然环境中氨氧化现象的观察。1890年，首个纯培养的氨氧化细菌（AOB）——欧洲亚硝化单胞菌（Nitrosomonas europaea
）的成功分离，标志着AOM研究的开端。早期AOB的分类依赖细胞形态学特征，直至1993年Head团队通过16S rRNA扩增获得氨单加氧酶（AMO）基因，分子生物学技术才推动其分类学发展。

物种与分布特征

AOB属于化能自养微生物，以CO₂
为碳源、NH₃
为能源。1971年Watson将其分为β-变形菌纲（如Nitrosomonas
、Nitrosospira
）和γ-变形菌纲（Nitrosococcus
）。近年研究发现，β-变形菌纲AOB在土壤和污水处理系统中占主导，而γ-变形菌纲多见于海洋环境。

代谢途径解析

AOB代谢的核心是AMO将NH₃
氧化为NH₂
OH，随后羟胺氧化还原酶（HAO）催化NH₂
OH转化为NO₂
^-
-N。电子通过醌池传递至AMO驱动反应，此过程伴随能量损耗（仅1个ATP/3个NH₃
）。相比之下，氨氧化古菌（AOA）因含更高效的电子传递链，在低氮环境中更具竞争优势。

环境因子的调控

溶解氧（DO）浓度显著影响AOB代谢。低DO条件下，AOB通过降低代谢速率或启动反硝化途径适应环境，但其对DO的耐受下限（<0.5 mg/L）限制了其在缺氧生境的分布。pH则通过调控NH₃
/NH₄
⁺
平衡间接影响AMO活性，AOA在pH<7时优势显著。

新兴菌群：comammox与AnAOB

2015年发现的全程氨氧化菌（comammox）可独立完成NH₄
⁺
-N至NO₃
^-
-N的转化，其基因组中独特的AMO亚基可能赋予其低底物亲和力。厌氧氨氧化菌（AnAOB）则利用厌氧氨氧化体（anammoxosome）将NH₄
⁺
与NO₂
^-
-N直接转化为N₂
，尽管其缓慢的生长速率（倍增时间≥11天）制约工程应用。

生态贡献与挑战

AOMs的生态位分配受多重因素驱动：AOA在寡营养水域贡献率达80%，而AOB在富营养废水处理厂占比超60%。comammox在湿地中的检出率提示其可能主导特定生境的硝化过程。当前争议聚焦于不同途径的能量效率差异及环境因子互作机制，未来需结合宏基因组与单细胞技术揭示其调控网络。