南极湖泊浮游微生物食物网的营养级联效应：自上而下与自下而上调控机制的实验解析

这篇研究通过因子实验揭示了南极湖泊浮游微生物食物网的调控机制：营养盐（bottom-up）和生物捕食（top-down）的交互作用。实验表明，氮磷添加在无浮游动物时仅适度促进浮游植物生长，而浮游动物（如枝角类）的存在通过营养级联效应显著改变群落结构——促进绿藻（chlorophytes）取代硅藻（diatoms），增加细菌丰度并抑制纤毛虫（ciliates）。该研究挑战了极端环境中非生物因子主导的传统认知，强调了极地生态系统响应全球变化的复杂性。

　　

引言

南极海洋性气候区的湖泊在短暂夏季冰消期形成独特水生生态系统。传统观点认为其群落结构主要受低温、低光照等非生物因素控制，但本研究通过实验证明生物相互作用（如捕食）在极地湖泊中同样关键。以利姆诺极地湖（Lake Limnopolar）为对象，研究者设计双因子实验：营养盐（N/P单独或联合添加）和浮游动物丰度（移除或30倍富集），模拟气候变化可能引发的生态响应。

材料与方法

研究地点：南极利文斯顿岛拜尔斯半岛的利姆诺极地湖（62°S），夏季水温2-6°C，最大深度5.5米。实验用水采自0.5米深度，设置8种处理（4营养条件×2浮游动物水平），每组3重复，在自然光温条件下培养10天。

关键测定：

• 化学分析：GF/F滤膜过滤水样测定NH₄
  ⁺
  、NO₃
  ^-
  、PO₄
  ^3-
  和溶解有机碳（DOC）。
• 生物量：HPLC分析叶绿素a（Chl-a
  ）和类胡萝卜素（硅藻标志物岩藻黄素fucoxanthin、绿藻标志物叶黄素lutein）；荧光显微镜计数异养细菌（DAPI染色）、自养picocyanobacteria（PC）和纤毛虫。
• 摄食实验：用1-20 μm荧光微球模拟不同粒径猎物，测定优势浮游动物Boeckella poppei的摄食偏好。

结果

营养限制格局：

• 单独添加氮（+N）仅无浮游动物时微弱促进藻类生长，表明存在磷共限制（colimitation）。
• 氮磷联用（+NP）使Chl-a
  提升3倍（p
  <0.001），证实双营养盐限制。

浮游动物的级联效应：

1. 群落重构：浮游动物富集使绿藻/硅藻比值（lutein/fucoxanthin）升高27倍（p
   <0.001），因B. poppei偏好摄食10-20 μm颗粒（占66%），恰好覆盖硅藻粒径（如Fragilaria 20 μm）。
2. 微生物环响应：
   • 细菌丰度增加2.5倍（p
     <0.001），源于纤毛虫（如13 μm的Balanion planctonicum）被浮游动物抑制，释放对细菌的捕食压力。
   • 自养picocyanobacteria（PC）在+P处理中增长4倍，显示磷对光养微生物的关键作用。

讨论

生态学启示：

• 非生物与生物因子的博弈：即使极地低温下，浮游动物排泄的NH₄
  ⁺
  （浓度提升37%）和DOC可驱动"自下而上"效应，而选择性摄食引发"自上而下"调控。
• 气候变暖的潜在影响：冰期缩短可能延长浮游动物活动窗口，加剧级联效应。例如，绿藻优势可能改变碳汇效率，因硅藻通常具有更高的沉降速率。

方法论创新：实验首次在南极湖泊中同步操纵营养盐和浮游动物，揭示粒径选择（size-selective predation）是群落重构的核心机制。10 μm颗粒（对应纤毛虫和硅藻）的摄食偏好解释了为何<5 μm的纳米鞭毛虫（nanoflagellates）未受显著影响。

极地生态特殊性：与温带湖泊不同，南极湖泊的简化食物网（仅2-3营养级）使级联效应更易观测。例如，细菌通过微生物环（microbial loop）成为高阶营养级的重要碳源，这一发现在低DOC（~1 mg C l^-1
）环境中尤为突出。

结论

该研究为极地湖泊响应全球变化提供了机制性解释：气候驱动的营养输入增加和冰盖消退可能通过生物相互作用放大生态效应。未来需关注粒径谱（size-spectra）变化对极地碳循环的潜在影响。