意大利和斯洛文尼亚中三叠世微型鱼类Habroichthys七新种的发现揭示其古生物学、古生物地理学和古生态学新见解

本研究描述了来自意大利多洛米蒂山脉和斯洛文尼亚Kamnik-Savinja阿尔卑斯地区中三叠世地层中发现的微型鱼类Habroichthys（辐鳍鱼纲；鳞翅鱼目）的七个新物种，通过解剖学、地层学和古环境分析，揭示了该属跨特提斯洋的广域分布模式（约7 Myr）及稳定解剖结构下的种间变异特征，为理解三叠纪中期海洋微型鱼类多样性演化及古生态系统功能提供了关键实证。

　　

三叠纪海洋生态系统中，微型鱼类（体长通常<4 cm）的演化与分布一直是古生物学研究的薄弱环节。这类被称为"微型化石鱼类"的类群在中三叠世特提斯洋广泛分布，但其分类学多样性、古地理扩散机制及生态功能长期缺乏系统研究。Habroichthys作为鳞翅鱼目（Peltopleuriformes）的代表属之一，其标本常因体型微小且保存不完整而难以精确鉴定，导致对该属的物种多样性、演化历程和古生态意义的认知存在显著空白。

为解决这些问题，中国地质大学（武汉）联合斯洛文尼亚自然历史博物馆的研究团队对意大利多洛米蒂山脉Pelsa/Vazzoler生物群、伦巴第Castelveccana地区及斯洛文尼亚Kamnik-Savinja阿尔卑斯三个中三叠世地层中新发现的标本开展系统研究。通过形态学比较和地层学分析，团队确立了七个新物种：H. zuitaensis、H. dincae（上拉丁阶，意大利）、H. flaviae（中拉丁阶，意大利）以及H. nietorum、H. bosi、H. veronikae和H. celarci（安尼阶，斯洛文尼亚），相关成果发表于《Geobios》。

研究采用高分辨率显微成像（索尼α7R III相机配合90 mm微距镜头）、三维光栅扫描（Agisoft Metashape软件）和数字高程模型构建等技术，对100件意大利标本和32件斯洛文尼亚标本进行形态测量和三维重建。重点分析鳞列数量（24-40枚）、鳍插入位置（如腹鳍位于第8-16鳞列）等分类特征，并结合地层年代（安尼阶-拉丁阶）和古地理分布数据开展系统研究。

【材料与方法】
研究材料来自意大利Pelsa/Vazzoler Lagerst?tte的Punta Santner段（上拉丁阶）、Castelveccana的Cunardo组（拉丁阶）及斯洛文尼亚Velika planina段（下安尼阶）和Strelovec组（安尼阶）。通过机械修复和酒精湿润法增强标本表面细节，采用焦点堆叠摄影（Helicon Focus软件）获取高清晰度图像，并利用数字模型量化鳞片曲率特征。

【系统古生物学】
新种鉴别基于以下关键特征组合：H. zuitaensis（40±2枚侧线鳞，背鳍始于第23-26鳞列）具有独特的锤形匙骨和腹侧胸鳍位置；H. dincae（32±2枚鳞）显示鳞片表面10微米级突起；H. bosi（24-26枚鳞）是目前已知体型最小的物种（体长13-18 mm）。所有新种均保留鳞翅鱼目的典型半异尾型尾鳍结构，但尾端半圆形鳞片上侧线管走向（背侧/腹侧/中部）具有种间差异。

【讨论】
古生物地理分析表明，Habroichthys最早于早-中安尼世在西部特提斯洋分化，通过浅海扩散至东部特提斯洋（中国罗平），其跨洋分布可能借助洋流输送的浮游幼体实现。生态重建显示该属具有悬浮食性（无齿颌部结构、可动上颌）和集群行为（多例死亡集群标本），其宽大的眼眶（占头长40%）和发达侧线系统暗示其对中上层环境的适应。在古食物网中，这类微型鱼类可能类似现代隐礁鱼类（cryptobenthic fishes），通过高繁殖力为捕食者（如龙鱼类Saurichthys）提供生物量。

这项研究首次系统揭示Habroichthys的物种多样性时空格局，其7个新种的发现将属内已知多样性提升至12种。通过精细的形态功能分析和古环境重建，证实三叠纪中期微型鱼类已形成复杂的生态适应策略，为理解中生代早期海洋生态系统结构提供了新的窗口。鳞片生长纹（最多14条）与耳石的发现，更为古鱼类个体发育研究和生物矿化演化提供了珍贵材料。