Bateman梯度混杂效应诊断：性选择强度评估中的协变量干扰机制解析

本研究针对Bateman梯度(BG/βss )在量化性选择强度时易受MS-RS关系混杂影响的问题，通过构建9种生物场景模拟，揭示雌性繁殖力(F/P)比雄性精液性状(Q/V)更易扭曲BG评估。提出通过记录交配序列和偏回归校正混杂变量，为性选择研究提供方法论指导，发表于《Evolution》。

　　

在性选择研究领域，Bateman梯度(Bateman gradient, BG/β_ss
)作为衡量个体通过增加配偶数获得适合度优势的核心指标，长期被用于解释两性间性选择强度的差异。然而，学界逐渐认识到任何同时影响交配成功率(mating success, MS)和繁殖成功率(reproductive success, RS)的性状都可能使BG评估产生偏差，导致对交配前性选择强度的误判。尽管这一现象已被广泛认知，但不同生物系统(如配子大小差异程度或精子竞争强度)中混杂效应的具体幅度、哪些协变量影响最大、以及如何诊断混杂关系等问题仍缺乏系统探索。

牛津大学生物系的Krish Sanghvi*团队联合德国弗莱堡大学、法国蒙彼利埃功能与进化生态学中心的研究者，通过智能体模拟构建九种生物场景，首次量化了雄性MS与雌雄繁殖性状协方差对BG的干扰效应。研究发现：雌性繁殖力(卵子数量F或分配比例P)的协方差比精液性状(精子数量Q或效能V)对BG的扭曲更显著，这种差异在高异配性且无精子竞争的系统中尤为突出。研究提出通过记录交配顺序可视化识别协方差，并证明当协变量为混杂因子(非中介变量)时，偏Bateman梯度能更准确反映交配前性选择强度。该成果为厘清BG的生物学意义、识别解释困境场景提供了实践方案。

研究采用蒙特卡洛模拟和线性混合模型等关键技术，基于果蝇(Drosophila melanogaster)和红原鸡(Gallus gallus)的生物学参数，构建低异配性(精子:卵子=7.5:1)和高异配性(10⁵
:1)系统，分别模拟有无精子竞争的四种组合场景。通过双变量正态分布生成MS与目标性状的协方差(r=±0.707)，计算相对MS(ms)和RS(rs)后采用OLS回归获取BG，每个场景重复20次(2000雄性/次)。

主要结果

1. 低异配性无精子竞争系统：MS与Q/V正协方差使BG显著变陡，负协方差使BG变缓；而与T负协方差反使BG增陡。MS-F/P正协方差导致高MS雄性在所有雌性交配序位均产生更多后代。
2. 低异配性有精子竞争系统：MS-Q/V/L/F/P正协方差均增强BG，其中MS-F/P协方差使高MS雄性与各序位雌性的后代数持续偏高。
3. 高异配性系统：无精子竞争时仅MS-F/P协方差显著改变BG；存在精子竞争时精液性状协方差重新显现影响，MS-T负协方差使BG增幅达41%。

讨论与意义
该研究揭示了BG变异的重要机制：条件依赖性(如高条件雄性兼具高MS和优质精液)会高估性选择强度，而替代繁殖策略(如优势雄性减少精子投入)导致低估。通过交配序列分析发现，仅截距差异提示雌性繁殖力或精液质量混杂，而斜率差异反映精子分配策略干扰。

方法论上，研究证实当控制混杂变量(如F/P)时，偏BG能有效还原MS对RS的因果效应，但需注意区分混杂因子与中介变量(如精子数Q可能既是MS的条件依赖结果又是RS的直接影响因子)。理论层面，高异配性系统中精子竞争的存在会削弱雌性繁殖力协方差的主导影响，这为解释物种间BG差异提供了新视角。

该研究突破性地将精子竞争强度与异配性程度纳入BG干扰评估框架，提出的诊断工具和统计校正方法，为性选择研究从相关性解释向因果推断转变提供了关键技术支撑。未来研究可拓展至雌性BG评估、后代质量效应等领域，进一步丰富性选择理论的预测维度。